第3章 瓢虫与物理学
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我们院系向本科生开设了一门名为“小组合作项目”的课程。在这门课上，我们鼓励学生们找到他们感兴趣的研究课题，并用一个学期的时间来深入探究，希望他们从中学到一些新的东西。
把研究对象从生命群体转向某个单一生命体，探究哪些科学定理和方程默默支撑着生命的运转，我觉得这是一个好的研究课题。2016年冬天，我为我指导的研究小组定了一个小目标，用几个月的时间研究瓢虫身上的物理定律。[1]具体来讲，他们需要认真观察瓢虫的每个身体部分和它们生活的各个方面——它们保护翅膀的背壳有多硬？瓢虫是怎样呼吸的？它们如何在草丛间飞翔，又如何在叶片上爬动？然后，我会让他们写下塑造瓢虫身体结构的物理定律和方程，并解释这些方程是如何与瓢虫的生活习性息息相关的。概括地讲，我希望我的研究小组去探究如何用物理定律和方程式去解释一只瓢虫的一切。这并不是一个简单的工作，早在我给学生们布置这个任务的时候，我就知道这个课题涵盖的知识面极其广阔，我随手就能列出一堆其中必然涉及的相关物理知识，比如空气动力学、扩散、移动，或是热惯量，等等。果不其然，这个课题带给学生们一段独特的体验，帮助他们从多方面理解了生命中的物理学。
让我们从瓢虫的腿开始说起。虽然看上去很简单，但在这微小的肢体中暗含着无数奇妙的物理知识。瓢虫的每条腿上都有3个关节（人只有两个），这让它们的腿可以扭成许多有趣的形状。由于活动的自由度很大，所以在关于“怎么放腿”这个问题上，瓢虫可以在更大的范围内做出选择。[2]瓢虫的脑袋里就像有一台电脑，它不停地工作，结合风速、接触物表面的平滑度、叶片的大小等所有需要考虑的细节，决定如何移动或是摆放这6条异常灵活的腿。[3]
对于瓢虫来说，迈出的每一步都得保证自己抓住表面（比如抓住游客竖直的手的时候），不然它就会掉下去。与蜘蛛、蜥蜴或其他种类的甲虫一样，瓢虫的足底有一层由细毛组成的软垫，这层细毛被称作刚毛，能够帮助瓢虫或其他生物附着在物体表面。[4]瓢虫必须确保刚毛与自己选择的落脚点紧密接触，为此，它们会从足底分泌出一层非常薄的液体。在昆虫的微小尺度上，这层液体的黏度和毛细作用可以产生巨大的黏附力。与此同时，这层液体还能填充瓢虫足底与不平整表面之间的细小空隙，使瓢虫像是站在真正的平地上一般。这层液体不能太厚，只有薄层液体才能提供足够的摩擦力以克服地心引力，防止瓢虫从竖直的物体表面滑落。
结合上述所有关于瓢虫足部和足底分泌黏液特性的新知识，我们甚至可以写出一个方程式来定量描述某只瓢虫足部能够产生的总黏附力。有了这个方程式，我们就可以一窥瓢虫是如何征服各种千奇百怪的地形的。[5]我们写出的方程式如下：
F黏附=2πγR+πγ(2cosθ/h–1/R)R2+dh/dt3πηR4/2h3
在这个方程式中，F黏附表示黏附力的大小，γ是昆虫足底液体的表面张力，R是足底的半径（为简化计算，将足底视作理想情况下的简单圆形），η是液体的黏度，h是液体的厚度（从昆虫足底至物体表面的距离），t是接触的时间。等式右边的3项从左到右分别代表表面张力、拉普拉斯压力[6]以及黏性力的大小。[7]
但如果瓢虫想在多变的不规则地形上自由行动，还会面临另一个问题。对于昆虫来说，想要支撑躯干不至于倒下，腿必须很坚硬，但同时它们也希望腿部能有一些柔韧性，这样在一些不规则的物体表面，瓢虫才能够更加灵活地移动。瓢虫腿部含有的节肢弹性蛋白就是为了达到这个目的。节肢弹性蛋白是一种有弹性的生物多聚体，这种蛋白能为跳蚤等昆虫提供跳跃所需的弹力，也能帮助其他昆虫完成肢体的柔性扭曲。[8]节肢弹性蛋白的浓度会随着腿部高度的升高而降低，越靠近地面（靠近肢体末端）的部分浓度越高，保证为跳跃或移动提供弹性；而越远离地面（靠近躯干）的部分浓度越低，保证腿部足够坚硬以支撑躯干。[9]靠近躯干的部分还含有较多的几丁质，几丁质是一种坚硬的含氮多糖物质，是昆虫其他部分的外骨骼的组成部分。几丁质能够增加材料的杨氏模量，这种物理量被用来衡量材料的刚性程度。在这个例子里，我们可以看出，为了获得适应各种地形的行动力，昆虫的身体结构和物理组成变得更加适应生活环境。
帮助昆虫黏附在表面的力固然重要，但是昆虫也必须能够把腿抬起来——不然，瓢虫在落地以后就只能死死地粘在一个位置上，徒劳无功地扯动自己的六腿与黏附力做斗争。另一个简单的物理公式能够表示出挣脱黏附力所需的能量（W）：[10]
W=F2NAlg(θ)/2πr2E
在上述公式里，NA是足底的刚毛密度，l是刚毛的长度，E是刚毛的杨氏模量，r是刚毛的半径。g(θ)描述了刚毛与接触物表面的夹角，可以通过g(θ)=sinθ[4/3(l/r)2cos2θ+sin2θ]这个公式算出。
故事到现在还没有结束：昆虫要想附着在物体表面，虽然刚毛是必需的，但是也不能太多——面积一定的情况下，如果刚毛的数量太多，它们的排列就会过于紧密，不同的刚毛就会卡在一起。所以不同的刚毛之间必须保持一定的距离，让彼此的相互作用力不至于过大，同时在满足上述条件的情况下，分布得越密越好。下面的方程给出了理论上刚毛能够达到的最大密度：
最大NA≤9π2r8E2/64F2l6
F是单根刚毛的黏附力。
在真实情况下，昆虫还演化出了许多小花招来增加刚毛的排列密度。比如只让刚毛的一侧带有黏性，这样就能够大大减少相邻刚毛粘在一起的概率。许多昆虫的脚上还长有突刺和结节，帮助不同的刚毛彼此分离。
在演化的过程中，昆虫必须要学会这样的技能：既能保证自己牢牢抓住地面，又能在想要移动的时候迅速把腿抬起来。而昆虫脚上的刚毛恰好是为实现上述生物学功能而产生的。不得不说，这是一个非常精巧的范例，展现了可用方程式表达的简单物理学原则如何精细调整了生命形式。
其实对于所有的昆虫而言，它们的支持器官都必须在“抓紧地面”与“离开地面”之间取得平衡，而只要昆虫具有这样的生理需求，它们所需克服的物理障碍就是类似的。而对于同样的物理问题，所能求得的最优解的数量是有限的，所以就算不同的昆虫之间没有相近的亲缘关系，各自独立演化，最后也会演化出功能相似的生理结构。这种现象叫作趋同演化：物理学原理限制了生物学结构的可选择范围，所有昆虫都存在某些趋同关系，无论它们的结构各自分开来看多么复杂且令人目不暇接，从功能上都能被还原到简单的原理。
像你我这样的人，可能一时之间还无法深入理解小型昆虫在墙面这样的竖直表面，甚至叶片反面或天花板那样的倒立表面上行走的奇妙之处。并不是只要在足底分泌一层薄薄的黏液，我们也能够在竖直的墙面上行走了。在这个问题上，我们必须考虑作用力的尺度。以人类的尺度而言，重力起到了主导作用，在我们迈出竖直攀爬的第一步之前，地心引力就会无情地把我们拉回地面。可是瓢虫的质量仅仅是我们的25 000分之一，在这个尺度上，占主导地位的就是像表面张力、毛细作用力、范德华力这样的分子作用力了。正是利用一些影响分子作用力的小技巧，瓢虫才得以黏附在墙壁上。当然这并不是说瓢虫不会受到重力的影响，当它们从墙上或树叶上掉下来的时候，它们也会像我们一样落到地面，只是速度慢了一些，受到的伤害也更小。在地球上，一切物体都会受到重力的作用，只是以大多数昆虫的个头而言，分子作用力发挥着主导作用，而不是重力。[11]
然而，有得必有失。尽管瓢虫可以仅凭借一层薄薄的液体就附着在墙面上，但为它带来这些好处的分子作用力和作用定律也同时为它带来了一些不利之处。当我们或其他大型动物需要清洁身体的时候，我们可以淋浴、泡澡，或者直接跳进距离最近的水塘就行。在我们结束清洗的时候，由于重力的作用，大部分水珠都会直接从身上滑落，只有一些薄薄的水层或几滴水珠还挂在身上。狗会甩动自己的身体把水珠甩走，人类会用毛巾把水擦干。就算两个办法都不可行，只要等待一段时间，这些水也能自然蒸发掉。
在这个问题上，瓢虫则需要更小心，就算是一小滴水也会死死地粘住它们。这滴水所产生的表面张力对它来说太大了，即使瓢虫的腿就它们的体积而言已经极为强壮，也无法将这团水从自己的身上推开。一些体积更小的昆虫（比如蚂蚁）甚至完全有可能被一滴水困住。水滴表面的水分子之间的吸引力形成了一个由表面张力构成的“水牢”，将蚂蚁困在水滴的内部无法挣脱。由于类似的原因，许多昆虫（尤其是小型昆虫）会选择通过“干洗”的方式清洁自身。它们用自己坚硬的腿刮去身上的灰尘和脏东西，避免落入可怕的水之陷阱。
在现实生活中，有许多非常明显的事情，我们有时会觉得它们是理所当然的，也不会对它们产生过多的兴趣，比如苍蝇和瓢虫可以停在竖直的表面，而人类却不行。不过这个现象却反映出，我们和瓢虫生活在两个尺度不同的世界。毋庸置疑的是，瓢虫的世界和我们的世界共用一套物理法则，只不过在不同的尺度范围内，占主导地位的是不同的作用力。这同一套物理法则解释了生物功能与形态方面的众多现象。在我们分析瓢虫腿部的设计、小型昆虫洗澡的方式，或者人类与瞪羚运动极限的时候，没有任何一个细节是可以忽略的。然而，光是探索演化中的偶然历史事件，无法帮助我们理解演化的极限与可能性。[12]如果让演化重来一次，生命的模样可能会与现在完全不同，那些我们所注重的细节就会失去意义；但是无论如何，生命肯定还是遵循着基本的物理学定律。所以，若是从基础物理学原理的角度去看待和研究生物现象，我相信我们能够获得更多根本性的收获。
瓢虫可不只会爬动。
在瓢虫多姿多彩的诸项才艺之中，最引人瞩目的当属飞翔。它们微小的翅膀在翅鞘之下折叠，薄如蝉翼，厚度仅为0.5微米。它们的翅膀被精妙地叠成三层，外面有一层闪闪发光的硬壳保护。一旦受到捕食者的威胁或者好奇游客的惊扰，半秒之内，它们的翅膀就会展开呈铰链状，带着它们远离危险。[13]瓢虫能够在1 000米高的空中，以最高每小时60千米的速度飞行。
与飞机的机翼不同的是，瓢虫的翅膀并不是一个简单而固定的结构。它们的翅膀是一个不停拍动着的精巧装置，如果完全展开可达到瓢虫体长的4倍。瓢虫通过一种铰链器官将翅膀连接在身体上，运动时翅膀在同一水平面内前后摆动。瓢虫身体上的肌肉和翅膀上的静脉血管共同起到了杠杆的作用，产生力帮助翅膀在风中拍动，为起飞提供足够的上升力。翅膀前端蜿蜒着一根强化的静脉，在瓢虫遭遇雨滴或者不明障碍物时提供额外的力量与稳定性。
瓢虫的翅膀非常灵活，根据气流和风的实时情况，铰链器官上的肌肉和翅膀上的静脉会改变翅膀的形状，扭转不同的角度。尽管如此，这样的结构似乎还不足以支撑瓢虫那胖乎乎的身躯飞上天空。
为了弄清楚昆虫是如何飞翔的，昆虫学家们早已使出了浑身解数。研究人员运用不断更新的先进技术（比如对运动的昆虫进行高速摄像和计算机建模），试图探索昆虫利用一切可以利用的空气动力学原理调控飞行的精细机制。[14]
瓢虫的翅膀可以完成多种精巧的动作，以便产生上升的推力。在看似无序而混乱的嗡嗡声中，其实暗含着许多复杂而协调的变化，其中一种被科学家命名为“合翅猛挥”（clap and fling）。当瓢虫的翅膀向后拍动时，它们会合拢翅膀，泵出翅膀之间的空气，产生强大的推进力；而当它们的翅膀向前拍动时，又会向两侧猛挥，在这一过程中，气流会冲入突然出现的间隙，翅膀表面的气流循环得到加强，帮助瓢虫上升。合翅猛挥运动本身也不是完美无缺的。举个例子来说，在这整个过程中，气流的急剧变化很容易破坏瓢虫的翅膀。不过好在瓢虫还可以通过其他方式提升推力，比如增加翅展长度或提高翅膀振动的频率。
结合现有的物理知识，我们能够把瓢虫翅膀的运动还原成一系列方程式，以此来计算翅膀能够产生的推力和功率。在这些方程式里，我们需要考虑到的变量有翅膀所受的作用力、转动的角速度，以及转动惯量的大小。结合这些数据，我们大致能够估算出每千克飞行器官能够产生的功率是30瓦特。
瓢虫落地之后，它们必须很快地收起自己的翅膀。瓢虫会把自己脆弱的翅膀收回到坚硬的外壳之下，防止在翻滚的时候翅膀受损。瓢虫的外壳可以从中间分为两个壳瓣，两个部分彼此嵌在一起，这种构造类似于传统木工中的榫槽。
自然界需要找到一种适合构成昆虫身体（包括但不限于保护昆虫翅膀的硬壳）的材料，它给出的答案是几丁质。几丁质是一种坚固的多糖物质，硬度大概是钢铁的1/10，人类头发的10倍（人类的毛发由角蛋白组成，角蛋白是一种由蛋白质构成的材料）。[15]不像蜘蛛丝拥有“史诗级”的强度，昆虫的身躯并不需要那么高的耐久度，它们只需要保护住昆虫身躯上较为脆弱的部分，比如它们的头部和翅膀。
几丁质贯穿于瓢虫的整个外壳中，在不同部位也会掺杂一些别的成分，比如在瓢虫的触角和前文提到的腿部就会混有一些节肢弹性蛋白，以增加弹性。
瓢虫在一生中会经历无数次大大小小的冲击和碰撞。只有那些在所有冲撞中依旧能够保护好自己翅膀，直到生殖年龄的瓢虫才能成功繁育下一代。冲撞的猛烈程度可以用“头部受伤公式”（HIC）来定量描述，HIC是一个可用来计算自行车头盔有效保护程度的经验方程，它可以写作：[16]
在这个公式里，t2和t1是时间，a(t)是碰撞的加速度。
虽然在实际情况中一只不断移动、闪避的瓢虫比HIC描述的情况要复杂得多，但归根到底，几丁质的材料强度和背壳的厚度都能保证瓢虫的翅膀在高速碰撞中完好无损。
瓢虫背壳的主要组成成分几丁质是一种半透明的材料。然而，瓢虫的背壳不单只有保护翅膀的作用，它还有许多其他的妙用——鲜艳的外壳能够吸引异性，也能吓退捕食者。[17]对于瓢虫来说，常见的背壳颜色有红色、黑色和黄色，这比起昆虫世界的斑斓色彩（比如常见的各种红色、绿色或金色）并不算特别亮眼。
背壳的着色都有其特别的意义。若是随机选取颜色、泼溅颜料，或许能够画出一幅不错的艺术作品，但是对于瓢虫（或是一些其他昆虫）而言，背壳着色都呈现出某种模式，如在某些特定的位置长有斑点或者其他图案。这是因为动物身上的图案（包括昆虫身上的斑点）都执行着多种特定的生物学功能，比如伪装、吸引异性和赶走捕食者等。
物理学家、计算机天才艾伦·图灵首次提出了一种计算模型，用来解释斑点的非随机着色。[18]想象瓢虫的背部同时存在两种不同的细胞，一种产生色素，另一种产生抑制剂抑制色素的生成。在昆虫发育时，色素和抑制剂从细胞中扩散出来，形成梯度。在特定位置，色素的产生形成黑斑点，在其他位置，色素被抑制，只留下红底。通过调整这两种细胞的位置和种类，理论上能够产生任何类型的图案。[19]自然界中许多动物身上的图案都能用这种简单的生成规律产生，比如瓢虫的斑点、猎豹的花纹、热带鱼的条纹，或者斑点狗的斑纹。我们可以用方程式来表示色素产生剂和抑制剂的梯度：
δa/δt=F(a,h)–daa+DaΔa
δh/δt=G(a,h)–dhh+DhΔh
在这个方程式里，t是时间，a和h分别是产生细胞和抑制细胞的浓度。等式右边的第一项描述了该化学物质的生成量，第二项描述了该物质由于降解而减少的量，第三项则是该化学物质的扩散量。这类方程有许多变体，可以写成不同的形式。
图灵模式在自然界中十分常见，不过显然，自然界中的真实情况要比从两种细胞中分别扩散出来的色素产生剂和抑制剂复杂得多。首先，在真实的生物体内，体系中不仅只有激活剂和抑制剂这两种成分，还有许多其他化学物质在发挥作用；其次，生物体内也还有其他代谢反应，让整个过程变得非常复杂。在动物胚胎发育的多个过程中，遗传调控处于核心位置。这些过程往往不能用简单的化学物质的浓度梯度来解释，但图灵提出的核心思想，即通过调节不同化学物质的浓度梯度，并利用它们的互相作用来形成规律，为生物学家们解析瓢虫斑点的形成提供了一个精妙的模型基础。[20]在真实的研究进程里，图灵模型早就被一些更为复杂的生物遗传模型所取代，但图灵这一富有创新勇气的工作试图用简单的物理学原理来解释复杂的生物现象，是最早将物理学家和生物学家的工作相互关联的实例之一。
在前文中，我们详细描述了瓢虫跳跃和飞行的过程——无论是为躲避捕食者，还是吸引异性，瓢虫都需要移动或飞翔。现在让我们把目光从运动本身转移到运动所需的能量上：为了“发射升空”，瓢虫的体温必须达到一定的温度才能支持翅膀的运动。昆虫是变温动物，这类动物无法通过自身的能量代谢产生热量，它们必须通过与外界环境发生热交换才能获取生存和活动所必需的热量（顺便提一句，人类是恒温动物，我们的血液是温的，可以通过自身的代谢产热并自主调节体温）。毫无疑问，瓢虫也是变温动物，在13摄氏度以下，它们就会被冻僵，这可是个大问题。因此，瓢虫生活中最为重要的一部分就是晒太阳取暖。我们很容易理解这种行为，比如在冬日的早晨，出于生理需求，我们人类也会愿意到阳光下活动。
瓢虫可以将几丁质背壳朝向太阳来吸收太阳辐射的热量，让体温升高。不过并不是所有的热量都能被有效地吸收，部分辐射会被背壳反射。如果瓢虫选择了更为明亮、更吸引人的背壳色彩，它们就要承受一定的代价——明亮的颜色会反射对保暖至关重要的波段的辐射。比起颜色亮丽的瓢虫，颜色稍暗的瓢虫能够更有效率地吸收宝贵的阳光，获取活动所必需的能量。[21]
对于人类而言，蒸发会带走体内的部分热量，比如在运动之后，汗水从体表蒸发就带走了一定的能量。出汗可以防止生物的体温过高，但这对于瓢虫并不是必需的，蒸发带走的热量反而会对瓢虫的活动产生致命的威胁。幸运的是，瓢虫的厚壳可以有效防止体内水分的蒸发，减少不必要的热量损失。不过，依旧有一部分热量在瓢虫飞行时被空气带走。
我们可以详细地列出瓢虫的“热量账簿”，记下瓢虫每一笔热量的“进账”和“支出”。比如我们可以思考瓢虫能够从太阳的能量中获取多少热量，又有多少能量被反射；同时，瓢虫自身的代谢活动也能产生微弱的热量，这部分热量与外界也存在热交换。而且有趣的是，瓢虫的身体和翼壳之间有一层薄薄的空气，这层空气能够起到隔热层的作用，减少热量的损失；当然，我们也要考虑瓢虫在空气中的运动，对流也会带走一些热量。
在我们罗列出了所有能够想到的因素之后，我们可以写出一个计算瓢虫体温（Tb）的公式，这个公式考虑了每项热量的得失及其对体温的影响。对于瓢虫这样的小昆虫来说，这个关于体温的方程可能是最关乎它们生死的方程之一。[22]
Tb=Tr+tQsRb(Rr–Rb)/kRr
在上述方程中，Tr是背壳的温度，t是背壳的透光率，Qs是照在瓢虫身上的入射光能，Rb是瓢虫身体的半径，k是背壳与身体之间的空气层的热导率。
在太阳落山后，或是寒冬的冷风呼啸时，人们会躲在温暖舒适的家里，或者去咖啡馆来杯热饮。可是我们的瓢虫并没有这样的庇护所，如果待在室外，它们的体温（Tb）很快就会落到警戒线之下。为了安然度过危机，瓢虫会打冷战（尽管以人类的肉眼很难直接观察到这一现象）。通过打冷战，瓢虫消耗了一定的能量用以产生热，以弥补热量的散失，保持体温[23]不至于冻僵。
不过随着天气愈来愈冷，很快，打冷战产生的热量已经不足以支持瓢虫的活动了，于是它们开始冬眠。在爱丁堡，一年当中能够对瓢虫活动产生致命威胁的寒冬最长会持续9个月之久。在这段时光里，瓢虫会同其他伙伴们一起共渡难关，它们从城市的不同角落聚集到一起，寻找枯叶、泥土、苔藓，或是其他的隔热物质，然后缩成一团开始冬眠。它们会挤在一起，停止活动，不再爬动或尝试飞翔。和朋友们依偎在一起能够保护瓢虫不被捕食者吃掉。如果独自冬眠的话，迟钝的瓢虫很快就会成为捕食者们的美餐。
在最为死寂的寒冬，温度会下降到冰点以下，在这段时间里，瓢虫将会面对冬眠过程中的另一大难关——由于温度实在过低，瓢虫体内的水分可能会冻成固态，形成既坚硬又锐利的冰晶，而冰晶可能会胀破或刺破细胞膜，对生命体造成不可逆的破坏。
这个时候，我们就需要另一个方程来解释瓢虫的行为了：ΔTf=Kfm。
如果在水中加入盐或其他防冻物质，水的凝固点就会下降。凝固点的温度下降（ΔTf）可以由溶质的凝固点降低常数（Kf）与溶液的质量摩尔浓度m相乘得出。[24]
如果将1克甘油和2克水混合，混合液的凝固点就能下降到零下10摄氏度。通过在血液中合成大量这类化合物，瓢虫得以防止体内的液体结冰，从而安然度过极端气候。
上述这些方程式不仅生动形象地展现了生命对抗冷酷无情的物理学定律的过程，也展现了生物在演化的历程中让这些方程式描述的自然现象为自己所用的过程。瓢虫的体温是一系列数学项相互作用产生的结果，每项都用数学公式表示，代表瓢虫身体获得或散失的热量。随着太阳落山、天色变暗，瓢虫的身体注定要开始变冷。为了对抗寒冷，它们开始打冷战，通过这种方式产生一定的热量。当然它们还能采取更多方法，基于上文提到的诸多运动和空气动力学的原理，瓢虫的腿和翅膀让它们能够灵巧高速地运动，在寒冷的时候爬过树叶或在空中飞舞，寻找合适的庇护所。瓢虫趴伏在落叶层之下，受到物理学定律的约束，接受了自己死气沉沉的命运。然而，演化过程并不会这么束手待毙。
突变可以看作是大自然进行的试验，随机发生的不同突变会带来不同的后果，大自然通过这种形式探索各种各样的物理学原理，寻找特定条件下的最优解，让生物成功繁衍后代。这样的演化方式保证了生物一代比一代更成功，并蓬勃发展。在体液中合成各种化合物（类似于甘油）以降低体内液体的凝固点就是一种随机突变积累后的结果，这些化合物的存在能够扩展瓢虫可忍受的温度极限，让它们不在低温时被冻住。
凝固点降低的公式是一个精巧的范例，它表明昆虫的后代能够产生不同的突变类型，探索新的、从未出现过的可能性。偶尔会有新的突变无意中利用物理学原理，增加了繁衍后代的概率，这种优秀的突变在自然选择中被保留下来，并传给后代。通过这样的方式，生命探索着这些方程式所体现的宇宙原理，并将这些原理整合进生命形式之中。
简洁的物理定律不只存在于瓢虫的移动和温控中，也存在于昆虫获取生存所必需的气体的过程中。对于地球上的大多数动物来说，氧气是对生存最重要的一种气体，我们的瓢虫也不例外——它们的行动、产热和繁殖都建立在获取氧气的基础上。人类通过肺呼吸，呼吸时肺不断将空气泵进泵出，为我们提供氧气；即使是生活在水中的鱼类，也会让水流过它们的鳃，从而获得溶解于水中的氧气。和我们人类一样，它们需要利用氧气来代谢摄入的有机化合物，获取生存和运动所需的能量。
瓢虫和所有昆虫一样，都没有肺，取而代之的是一种遍及全身的气管系统。[25]在这个气管网络中，气管联结着许多更细的微气管，穿过全身。气体在这些气管的中空内腔中流通，将氧气输送到昆虫体内的各个角落。这个输送系统覆盖范围非常广泛，能将氧气输送到所需区域周围几微米的范围之内。不过这个输送过程是一种被动的扩散运动，这意味着气体分子（比如氧气）只能从高浓度的区域运动至低浓度的区域，而不能反向运动。
昆虫的呼吸相对简单，因此我们能够用一个并不复杂的方程式来描述这一气体的扩散过程。我们可以用下面这个方程式计算某一（气体）分子通过一定距离（x）所需的时间（t）：
t=x2/2D
上式中的D是分子的扩散系数，用来描述某分子在某种给定介质中的移动速率。
这个简单的方程式告诉我们，某种气体通过一定距离所需的时间与这段距离的平方成正比，即通过两倍的距离需要花费4倍的时间。当距离的倍数不断增加，需要的时间会急剧增长。也正是因为气体扩散的这个特性，昆虫的某些构造受到了一定的限制。
气体的扩散速率取决于体内气体分子的浓度。生理学家阿道夫·菲克（Adolf Fick）在扩散运动的研究中得出了一系列开拓性的成果，我们今天对于扩散运动的理解有很大一部分都来自他在19世纪的研究成果，其中就包括著名的菲克第一定律。菲克第一定律能够告诉我们任意时间点的气体（比如氧气）流量。其方程如下：
J=–DdC/dx
J是流量的大小，D是扩散系数，dC/dx是某种气体浓度随时间变化的速率。菲克第一定律能够帮助我们计算出进入昆虫体内的氧气量。
把这些方程式套用在昆虫身上，我们能够得出一个非常简单的推论：昆虫的大小是有限制的。如果昆虫的体型太过巨大，氧气就无法在给定时间内被有效地运送到昆虫身体的内部。此外还有另一个问题：由于氧气在扩散的过程中会被消耗，如果昆虫体型过大，氧气在到达深处之前就已经被耗尽。这从一个角度解释了为什么蚂蚁和甲虫不会长得和大象一样巨大。
那么我们能不能通过这些方程估算出昆虫可能拥有的最大体型呢？这很难，因为真实的情况比我们的初步分析要复杂很多：有些昆虫能够通过挤压自己的腹部主动进行气体的交换。在这种情况下，对流运动（由压强差而不是浓度差所引发的运动）将会占据更主要的地位。这种气体的传输方式能够帮助昆虫主动获取更多的氧气，特别是蟑螂等体型更大的昆虫。不过哪怕是以这样的方式助攻，昆虫通过简单气管网络获取到的氧气量始终还是有限的。
昆虫可以长得很大，但即使是最大的昆虫，比体型最大的哺乳动物，或者已经灭绝的大型爬行动物——恐龙还是小太多了。有记录在案的最大昆虫是一只新西兰长须无翅大蝗（Deinacrida heteracantha），这是一种生活在新西兰的与蟋蟀类似的昆虫。这只巨型昆虫重达71克，而它的同类的体重通常也超过50克。不过尽管这只大蝗已经是昆虫界的“哥斯拉”了，比起重达140 000千克的蓝鲸来说，它的体重简直微不足道。
不过，若是回溯到远古时期，我们将会观察到与如今迥异的场景。在距今3亿年前，地球上栖息着远比现在大得多的昆虫。巨型的蜻蜓翱翔在石炭纪森林（石炭纪的森林经过这3亿年的地层沉积和地壳运动变成了我们今天使用的煤炭资源）的天空，振翅发出响亮的嗡嗡声。现今早已灭绝的巨脉蜻蜓在当时的天空自由飞翔，翅展超过半米；而在地面爬行的可怖的巨蜈蚣最长可达到2.5米。为什么当时的昆虫能够长到那么大呢？难道昆虫的体型只是演化过程中的一种随机尝试？巧合的是，石炭纪大气中的含氧量约占35%，比今时的21%要高了一半多。那么我们可以假设，大气中的含氧量越高，能够有效地扩散至大型昆虫体内的氧气就越多，扩展了昆虫体型的上限。
不过，理想化的解释可能会被冷酷的现实扼杀。除了通过扩散速率影响生物体型外，氧气还会参与生命过程的许多反应。[26]高浓度的氧气反而是有毒的，它会产生氧自由基。氧自由基的化学性质非常活泼，如果不能及时将自由基消除，它们就会攻击其他重要的生物分子。在这种情况下，昆虫增大自己的体型，可能是为了减少高浓度氧气对自身造成的伤害，因为体型越大，氧气就需要更多的时间才能到达体内。不过，更大的体型也会带来别的问题：它们需要的食物会更多，外骨骼受伤的概率也更大。[27]在我们思考昆虫体型的限制条件时，除了气体的扩散速率之外，这些也都是我们需要考虑的因素。
不过，无论我们对于古代昆虫生活的地形和大气环境的了解是多么有限和粗略，但有一点是肯定的，那就是昆虫的外形和最大体型很大程度上是由物理学原理所塑造的。因此，通过比较昆虫、爬行动物和哺乳动物，我们可以看出每一种生物的架构都受到了怎样严苛的限制。在演化的过程中，虽然巧合和机遇会改变昆虫外形的细节，但是在面对真正的限制与挑战时，还是要回归基本的物理定律。
在冬日，为了共同御寒，瓢虫需要在苔藓堆和落叶丛中寻找自己的同伴，为此它们需要有合适的感觉器官来感知这个世界。瓢虫头上有一种名副其实的“复杂”的感受器——复眼。瓢虫和人类一样，都有两只眼睛。人类的眼睛只有一块晶状体捕捉外界发出的光线，将光信号传递到背后的众多受体；而瓢虫却和大多数昆虫一样，拥有复眼。瓢虫的每只眼睛都由一大簇微小的、独立的透镜集合而成，每一个微小的透镜单元被称作小眼，每只小眼都能独立捕捉光线，看到的天空角度都各不相同。单一透镜的大小有限，瓢虫肯定希望自己的小眼越多越好，小眼的数目越多，它们观察到的图像的分辨率也就越高，也就能从周围的环境中获取更多的细节。下面这个简洁的方程式描述了每只小眼能够看到的角度：[28]
θ=ad/r
在这个方程式中，a是一排棱镜所能看到的角视场，d是单个透镜的直径，r是该排棱镜的总长。
若是增加小眼的数目，显然我们能够收集到更多的视觉信息，但是一个新的问题出现了，体积小的透镜很容易让光发生衍射，而衍射会使得光线发生微小的偏移和扭曲，造成干涉，眼睛也就失去了采集视觉信息的能力。如果已知光线的波长，我们就能够计算瓢虫视力开始受到衍射干扰的光线角度θd，公式如下：
θd=1.2λ/d
在这里，我们再次看到两种互相对抗的物理定律需要在同一个问题上达到平衡。在演化的道路上，它们彼此间的冲突从不停息。一方面，昆虫想要让每一个小眼更小，这样在相同的面积里就能容纳更多的眼睛，采集更多的光线，看到更多的细节；但若是眼睛太小，光的物理性质就会使眼睛失去功效。所以我们可以看到，演化的路线其实是受到限制的，条条交叉的规律让这条道路越来越窄，最后形成的生命形式其实并没有太多选择。
昆虫眼睛能感受到的光和颜色自成了一个范围。[29]不同的小眼分别对应着不同的受体，而这些受体分别能够感受不同波长的光。除了我们也能感受到的蓝光、绿光等光线外，许多昆虫还有紫外线的受体，这让它们能够感知到的电磁光谱比我们人类更加宽广。在一些能够飞行的昆虫眼中，适应紫外线和蓝光的受体更倾向于面向天空，这可能是为了方便昆虫寻找方向。事实上，包括昆虫在内的大多数动物的视力范围都具备生物学意义。
在这一章里，针对这只小小的瓢虫，我们进行了一次有趣的探索。在这个过程中，我们能够体会到物理学与演化之间存在着一种不容忽视的深刻联系。在几个月的调研之后，我课上的瓢虫物理研究小组上交了一份报告，尽管在这份报告里他们只讨论了少数几个物理定律，报告的长度就已经超过了40页。我们甚至没来得及详细探查瓢虫的触须，这上面密集排列着各种感受器，能够感知化学物质、周围的物理环境，在飞翔时体察风速，甚至某些昆虫的触须还能识别声音。针对这每一种能力，我们都能列出一系列方程式，并进行深入的分析。我们也没来得及讨论瓢虫的进食，观察它们的颚咀嚼的力学原理，弄清它们如何剪断叶片、碾碎食物。[30]进食过程一定包含着数不尽的物理学定理及作用力的参与，共同保证了瓢虫的正常生活。说到食物的消化和吸收，又有一片新的领域能让我们开拓：扩散、渗透，以及摩擦力，这些和其他作用力一起决定了昆虫对于能量和营养物质的吸收效率，而这对于它们的成长和繁殖是不可或缺的。还有昆虫的血液——血淋巴，它在微小的血管中循环，为细胞输送营养物质、清除代谢废物。
还有许多问题可以探索：昆虫的肌肉背后蕴含着什么样的物理学原理？它们如何储存能量？它们的外壳蕴含着怎样的细节？瓢虫的繁殖又与物理学有什么样的关联？[31]从卵到幼虫再到成虫，这些瓢虫发育的各个时期呢？如果想要完全弄清楚这些问题，我想可能还需要三年甚至更多的时间。[32]上面这些问题不属于本书的讨论范围，但是本章中简要探索的几个方面已经足以支持我们的结论了。
我们看到，瓢虫是一种极其复杂的生物。虽然它的质量仅仅只是太阳质量的1033分之一，但这小小的身躯里利用的物理学定律比解释恒星的结构和演化所需的物理学定律还要多。
这些物理学定律彼此间并不是独立的，而是互相影响的。在演化的过程中，自然选择作用于每一个生物，没能成功利用这些定律尽可能促进繁殖的个体将会被自然淘汰。
以瓢虫的背壳为例，它们微米级别厚度的翅膀必须使其安然度过一生中无数次的碰撞，任何一次意外都有可能撕裂和破坏它们。所以瓢虫需要坚硬的厚壳，帮助它们应对户外生活的撞击和种种意外情况。不过，若是背壳过厚，负重过高，将会影响瓢虫的飞行，让它们在遇到捕食者时不能灵活迅速地逃离危险。面对这样的难题，瓢虫选择了几丁质这样一种材料，这种材料的杨氏模量决定了它的刚性，适用于涉及空气动力学中的方程的计算。但是同时，瓢虫的背壳还需要考虑热量因素。几丁质在吸收热量之后强度会发生变化，这就直接将瓢虫体温的方程式与材料应对碰撞的有效程度联系到了一起。
我们可以想象，有这样一张大纸上写满了好几百个与瓢虫相关的物理公式，上面还画满了箭头，标示着不同方程的项或者解之间的相互关系。在这样一个网络中充满着大量的反馈机制，一个方程出现改变，和它相关的其他方程也会随之改变，就像往水中丢下一个石子，周围泛起涟漪，层层扩大。这就是生命。突变会改变一些方程的解、引入新的方程，或去掉一些已有的方程，虽然只改了几处，但由于这些方程之间彼此缠结，将会造成整体的改变。自然选择作用于整个互相缠结的系统，迫使其适应环境[33]，那些能够帮助瓢虫繁育的图纸将会保留下来，那些不能的将会被淘汰。
我们可以把所有关于瓢虫的物理定律都输入计算机，然后模拟合成一只瓢虫。当然我们在本书中进行的探讨还太过粗略，比如除了宏观上的物理学定律，我们可能还要深究基因层面的变化，考虑基因发生的突变和错误。在更高层面上，我们甚至能够合成一群瓢虫，模拟它们聚集成群以度过寒冬的模式。我们试图将一个完整的多细胞生物还原为一些可以用方程式来表示的物理学定律的集合，这种尝试不仅有科研上的用途，还能帮助我们深刻地理解塑造生命形式的多种多样的作用力和可能性。通过对这种规律的不断探索和理解，我们甚至能够拥有一定的预测能力，而这种能力（总结规律并进行推测、假设）是科学的本质特性之一。[34]
我们可以将生命简化成一组方程，这种方法有效地将遗传学和物理学联系在了一起。以瓢虫的体温为例，决定其体温的热量方程中的参数都可以看作是由基因调控的，有可能是一个基因、一组基因起作用，或者是许多基因共同调控的结果。昆虫背壳表面损失的太阳辐射热量取决于背壳反射的能量，背壳反射的能量多少取决于背壳的光亮程度，而背壳的光亮程度则是基因和发育信号通路的产物，基因和发育信号通路决定了瓢虫背壳的表面物理性质。如果背壳的表面是粗糙的，还会有一些热辐射发生散射，这个性质同样也受到调控背壳的基因的影响。昆虫自身损失的热量又取决于背壳的厚度，这也是控制发育过程的基因调控的。后面的推理同上。
在处理这些参数时，我们要注意不能将这些方程具体化，因为它们的存在不同于物理实体，它们只是描述了不同变量之间的关系。然而，方程定义了帮助生物活到繁殖年龄的某种特性（如热平衡），我们可以把它看作将有机体的多种物理特性结合在一起的方式。在这种情况下，组成这个方程的各个项的特征，可以被归为某一个或某几个特定的基因，或是它们产物之间的互相作用。
通过把方程中的每一项和其具体对应的基因或生物学通路联系在一起（举一个简单的例子，我们可以把热量平衡公式中有关背壳厚度的项替换为决定瓢虫背壳厚度的基因），我们甚至可以用某一基因的活性来表示方程中的某一变量。用这种方法，我们真正地将宏观世界中的物理关系或性质，与微观世界中导致该种宏观现象的基因组或生物学通路整合在了一起。
为了确定环境如何影响了生命体为特定方程式选择的解，我们还需要探究不同环境对生物遗传学通路的影响。这样，我们就可以把整个进程整合起来看，一方面是宏观的物理学定律自上而下地发挥作用，另一方面是基因自下而上地决定了每一种结构的形态。本质上来说，方程是一种有用的手段，它可以告诉我们一个生物的哪些特性能够被当成一个小整体去看待，方程中不同的项可以共同决定某一种帮助生物到达繁殖年龄的性质。许多基因会参与多个生物进程，同时发育过程也非常复杂，将遗传学和物理学联系在一起将会是一项极富挑战性的工程，毕竟并不能简单地将单个基因与单个表型特征相对应。[35]然而，不管我们怎么看待演化物理学或物理遗传学，它们确实为我们提供了一种有用的思考方式，将生物学中的演化、适应概念与定量的、受物理学限制的项结合在了一起。[36]
通过这章中简单探讨的例子，我们得以一窥趋同演化（亲缘关系很远的生物拥有类似的结构）产生的普遍缘由：[37]相似性取决于共同的物理定律。无论是黏性的、长着刚毛的足，翅膀的形状，还是背壳的颜色和厚度，瓢虫身上的各种结构告诉我们，形成这些结构的简洁公式和数学关系其实也适用于所有昆虫。这些方程式形成的网络会不断地出现改变和改进，翅膀变得更大就会改变背壳或腿部的尺寸。甲虫背壳的颜色将会影响热量的调控，甚至改变昆虫过冬的习性。基于捕食者、食物、栖息地，昆虫被迫不断发生细小的调整，也正因此，自然界才产生了丰富多彩的昆虫世界。然而在这些所有的细节之中，起到根本作用的还是那些决定性的方程式，这些方程式的存在从某种意义上来说限制了演化的种类和道路，它们美丽而丰富，且在生命现象中起到了主导性作用。
[1]In the winter of 2016: And I'd like to thank the members of this group for their work, on which this chapter is based: Julius Schwartz, Hamish Olson, Danielle Hendley, Emma Stam, Rodger Watt, and Laura McLeod. They did a very fine job and wrote a splendid repor.
[2]With so many degrees: Cruse H, Durr V, Schmitz J. (2007) Insect walking is based on a decentralized architecture revealing a simple and robust controller. Philosophical Transactions of the Royal Society A 365,221–250.
[3]Wind speed: The physics and mathematics of insect legs and locomtion is a fertile area of research, driven by an interest in creating legged robots that will more effectively navigate terrain. See, for example,Ritzmann RE, Quinn RD, Fischer MS. (2004) Convergent evolution and locomotion through complex terrain by insects, vertebrates and robots. Arthropod Structure and Development 33, 361–379.
[4]The ladybug, like spiders Some insects have smooth pads.
[5]With it, we can predict: The development of these models can be found in a number of papers, such as, Zhou Y, Robinson A, Steiner U,Federle W. (2014) Insect adhesion on rough surfaces: Analysis of adhesive contact of smooth and hairy pads on transparent microstructured substrates. Journal of the Royal Society Interface 11, 20140499.The equation shown in this chapter can be found in Dirks JH. (2014) Physical principles of fluid-mediated insect attachment—shouldn't insects slip? Beilstein Journal of Nanotechnology 5, 1160–1166.
[6]拉普拉斯压力是曲面所受的内外压力差，由气–液界面的表面张力引起。——译者注
[7]The first term is the surface tensio The Laplace pressure is the presure difference between the inside and the outside of a curved suface that forms a boundary between a gas and a liquid region. This pressure difference is caused by the surface tension of the interface between the two regions.
[8]To achieve this, the leg: All biological structures, particularly appendages, are evolved to have factors of safety (the ratio of the stress that causes failure to the maximum stresses experienced). This is not to say that evolution has engineering foresight, but these factors are likely to minimize the probability of failure sufficiently not to signcantly impinge on survival. For a comprehensive and interesting discussion, see Alexander RMN. (1981) Factors of safety in the structure of animals. Science Progress 67, 109–130, which touches on the field of biomechanics, yet another field that brings together physics and bioogy, especially at the level of the whole organism, although Alexander also considers seeds and other biological structures.
[9]From the top: Peisker H, Michels J, Gorb SN. (2013) Evidence for a material gradient in the adhesive tarsal setae of the ladybird beetle Coccinella septempunctata. Nature Communications 4, 1661.
[10]equations: Federle W. (2006) Why are so many adhesive pads hairy? Journal of Experimental Biology 209, 2611–2621.
[11]Yet at the scale: I do not exaggerate when I say that one of my favorite scientific papers, which explores this topic exactly, is Went FW.(1968) The size of man.American Scientist 56, 400–413. Went draws our attention to the different physics principles operating at the small and large scales and their biological implications, discussing the forces of gravity at the large scale and molecular forces that dominate at the small scale. Particularly entertaining is his thought experiment on the ant preparing to go to work. If you want his explanation on why the ant can't kiss his wife good-bye or have a sneaky cigarette on the way to work, you'll have to read the paper yourself. Another earlier paper in the same vein is Haldane JBS. (1926) On being the right size.Harper's Magazine 152, 424–427. Here Haldane pays particular attention to insects and argues that the size of an organism mandates what sorts of systems it must have to exist. Implicitly, he is recognizing that physical size pulls into play physical principles that ultimately decide how a living thing is constructed, not mere contingency.
[12]However, we can unravel: When I use the term contingency throughout this book, I mean an evolutionary development that was a quirk of history, a chance path that could have been very different. Stephen Jay Gould and other scientists who believe that contingency is an important driver in evolution theorize that if the tape of evolution were rerun, a completely different set of paths might be followed. Note some subtlety here. Contingency could refer to two similar or identical evolutionary experiments changed by chance mutations on their course, or it could refer to small, different historical conditions, such as at the start of an evolutionary experiment, radically changing the outcome of evolution. Usually in this book, I am referring generally to both possibilities.
[13]If the insect is distracted: Jeffries DL et al. (2013) Characteristics and drivers of high-altitude ladybird flight: Insights from vertical-looking entomological radar. PLoS One 8, e82278.
[14]Rapid advances: I have deliberately not written equations for insect flight here since the equation of lift, which I use later, is too simple t capture the complexity of insect aerodynamics. To list one equation would also force me to list many more to even do the subject cursory justice. However, for details on the phenomenon, I refer the reader to the following papers, although there are many more: Dickinson MH, Lehmann F-O Sane SP. (1999) Wing rotation and the aerodynamic basis of insect flight.Science 284, 1954–1960; Sane SP. (2003) The aerodynamics of insect flightJournal of Experimental Biology 206, 4191–4208; Lehmann F-O. (2004) The mechanisms of lift -hancement in insect flight.Naturwissenschafte 91, 101–122; Lehmann F-O, Sane SP, Dickinson M. (2005) The aerodynamic effects o wing–wing interaction in flapping insect wings.Journal of Experimental Biology 208, 3075–3092.
[15]Its solution, chitin: Mir VC et al. (2008) Direct compression properties of chitin and chitosan. European Journal of Pharmaceutics and Biopharmaceutics 69, 964–968.
[16]The severity of collisions Henn H-W. (1998) Crash tests and the Head Injury Criterion. Teaching Mathematics and Its Applications 17, 162–170.
[17]Well, yes, attracting a mate: The formation of colors in the natural world, such as in the wings of butterflies, is an exquisitely developed area of physics covering photonics and other fields. Just one such pper is Kinoshita S, Yoshioka S, Miyazaki J. (2008) Physics of structural colors. Reports on Progress in Physics 71, 076401.
[18]It was Alan Turing: Turing AM. (1952) The chemical basis of morphgenesis. Philosophical Transactions of the Royal Society Series B 237,37–72.
[19]By varying the range: A description of the use of the Turing model for explaining and predicting patterns has even been applied to ladybugs themselves: Liaw SS, Yang CC, Liu RT, Hong JT. (2001) Turing model for the patterns of lady beetles. Physical Review E 64, 041909.
[20]But the essential idea: Rudyard Kipling's writing preceded Turing's paper, but if Kipling had been born later, he might have collaborated with Turing in writing his Just So story “How the Leopard Got His Spots.”
[21]Indeed, dark ladybugs: Two papers investigating this effect are Brakfield PM, Willmer PG. (1985) The basis of thermal melanism in th ladybird Adalia bipunctata: Differences in reflectance and therma properties between the morphs. Heredity 54, 9–14; and De Jong PW,Gussekloo SWS, Brakefield PM. (1996) Differences in thermal bance, body temperature and activity between non-melanic and melanic two-spot ladybird beetles (Adalia bipunctata) under controlled conditions. Journal of Experimental Biology 199, 2655–2666. For observations of the same effects in dark- and light-colored beetles in the Namib Desert, see also Edney EB. (1971) The body temperature of tenebrionid beetles in the Namib Desert of southern Africa. Journal of Experimental Biology 55, 69–102.
[22]The little equation See De Jon PW et al. (1996), above.
[23]Keeping their temperature: For a general paper on insect thermoregulation that also considers the role of shivering, see Heinrich B. Keeping their temperature high enough to move around: (1974) Thermoregultion in endothermic insects.–Science 185, 747756; and his later book Heinrich B. (1996) The Thermal Warriors: Strategies of Insect Surviv. Harvard University Press, Cambridge, MA.
[24]The drop in freezing point The molality is the moles of a chemical divided by its mass.
[25]Instead, cylinders run: An early paper discussing some of the principles for flying insects is Weis-Fogh T. (1967) Respiration and tracheal ventilation in locusts and other flying insects.Journal of Experimental Biology 47, 561–587.
[26]Oxygen has: See, for example Verbeck W, Bilton DT. (2011) Can oxygen set thermal limits in an insect and drive gigantism? PLoS One 6, e22610. A very good paper that explores all the complex factors that may influence the role of oxygen in insect size is Harrison JF,Kaiser A, VandenBrooks JM. (2010) Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size. Proceedings of the Royal Society B,doi:10.1098/rspb.2010.0001.
[27]Larger insects: For a thorough discussion of the problems confronting theoretical one-kilogram grasshoppers, see Greenlee KJ et al. (2009) Synchrotron imaging of the grasshopper tracheal system: Morphological and physiological components of tracheal hypermetry. American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 297, R1343–1350.
[28]The angular size of each lens Barlow HB. (1952) The size of ommtidia in apposition eyes. Journal of Experimental Biology 29, 667–674.
[29]The reception of light The evolution of the protein receptors that gather light, the opsins, can occupy an entire tract unto themselves.They demonstrate convergence at the molecular level. So too the evolution of compound eyes and camera eyes. From the scale of the eye to its molecular components, the evolution of eyes is riven with convergence. Because the purpose of the apparatus is to capture electromagnetic radiation, physical principles have very strongly channeled convergence. See, for example, Shichida Y, Maysuyama T. (2009) Evolution of opsins and phototransduction. Philosophical Transactions of the Royal Society 364, 2881–2895; Yishida M, Yura K, Ogura A. (2014) Cephalopod eye evolution was modulated by the acquisition of Pax-6 splicing variants. Scientific Report 4, 4256; and Halder G, Callaerts P, Gehring WJ. (1995) New perspectives on eye evolution. Current Opinions in Genetics and Development 5, 602–609. There is a plethora of other papers that investigate the details of eye evolution. All of them are a journey into a rich link between biology and physics. A substantive book on the equations of eyes would be entirely merited.
[30]We have not talked: Weihmann T et al. (2015) Fast and powerful: Biomechanics and bite forces of the mandibles in the American Cockroach Periplaneta americana. PLoS One 10, e0141226. The physics of the food that insects eat might itself influence the physics of insect mandibles required to eat it. For a discussion of the physics of grass,this splendidly titled paper is worth reading: Vincent JFV. (1981) The mechanical design of grass. Journal of Materials Science 17, 856–860.Physical principles have been shown to be behind the evolution of the jaws of many organisms, such as the intriguing extinct giant otters:Tseng ZJ et al. (2017) Feeding capability in the extinct giant Siamogale melilutra and comparative mandibular biomechanics of living Lutrinae. Scientific Report 7, 15225.
[31]And the physics: Already partly taken on in Gutierrez AP, Baumgaertner JU, Hagen KS. (1981) A conceptual model for growth, development, and reproduction in the ladybird beetle, Hippodamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae). Canadian Entomologist 113,21–33.
[32]I suspect three: Although the topic is not explored from the point of view of physics, an excellent text that does bring one face-to-face with the incredible complexity of insects and their extraordinary abilities is Chapman RF. (2012) The Insects: Structure and Function Cambridge University Press, Cambridge.
[33]Natural selection: Physical principles described in the forms of equations are ultimately mathematical, and so we would not be completely misled in describing life as merely the manifestation of mathematics(see du Sautoy M. [2016] What We Cannot Know. Fourth Estate, London, for a rather eloquent exposition of the idea that the universe is just a manifestation of mathematics). But here, I generally focus on physical principles to draw attention to the physical manifestations of life's mathematical relationships and equations and their impact on the form and function of organic matter with a code that evolves. At this point in the text, however, mathematical seems apposite to emphasize the interconnected mathematical relationships between the different terms of equations manifest in the living form.
[34]Such efforts would take us There are two forms of prediction. One is reductive prediction, for example, the ability to predict cell membrane structure using the knowledge that living things are made from cells.In other words, prediction at lower levels of complexity according to knowledge at higher levels. The other form, predictive synthesis,is the ability to predict complex structures according to knowledge about lower levels of its hierarchy. The latter is generally much more difficult than the former since how simple things assemble into cplex structures is less well understood. However, increasingly the capacities for prediction in both directions are being improved. An eloquent exploration of these forms of prediction is made by Wilson EO. (1998) Consilience. Abacus, London, 71–104.
[35]genes are involved: The modularity of developmental processes and phenotypic characteristics may make this task more tractable than it might first seem. This modularity is reviewed in Müller GB. (2007 Evo-devo: Extending the evolutionary synthesis. Nature Reviews Genetics 8, 943–949.
[36]Nevertheless, this evolutionary physics: I refer the reader to a fascinating paper in which the authors attempt to capture adaptation using statistical physics, illustrating the sort of approaches that might aid a description of biological processes in the form of equations that can yield predictive power: Perunov N, Marsland R, England J.(2016) Statistical physics of adaptation. Physical Review X 6, 021036.Regarding evolutionary changes in quantitative, physically circumscribed terms, what I describe here can be thought of as a type of optimality model (see, for example, Abrams P. [2001] Adaptationism,optimality models, and tests of adaptive scenarios. In Adaptationism and Optimality, edited by SH Orzack and E Sober. Cambridge University Press, Cambridge, 273–302). In the real world, of course,knowing which traits are important to an organism and what their optimized properties are is extraordinarily difficult, particularly fo poorly studied organisms. Thus, these approaches have their limittions. Nevertheless, my suggestion might allow us to understand better certain physical trade-offs and create a more converged area of thought between physicists and biologists. This approach can work particularly well where empirical information is forthcoming, such as the heat balance in ladybirds and its link to wing-case thickness and metabolic rates in given environmental conditions. We may not know optimal conditions, but we can measure quantities in given organisms and use these measurements to define a parameter space of interacting equations that can be used to investigate how different physical constraints in the environment and physical quantities in organisms interact to influence its adaptive traits.
[37]Throughout this tantalizing foray I say “often” because some examples of convergence appear to be driven more by biological interactions than by the physical environment. Mimicry is an example found various places, from butterfly wings to stick insects that look like twigs or leaves. Many of these examples are generally about the cosmetic appearance of organisms rather than their fundamental structure and mechanics. However, we might still think about them from a physical perspective. Although the selection that gives rise to these phenomena is driven by interactions between organisms, at a fundamental level a larva that evolves to look like a twig is an example of one lump of matter containing a code evolving to look like another lump of matter.This similarity means that the lump of twiglike matter called a larva is less likely to be destroyed and so its abundance correspondingly increases. This process is understood just as easily in simple physical terms. Once we think about organisms as lumps of matter with a code,the distinction between biology and physics becomes less distinct.