第2章 蚂蚁的组织性
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在我8岁时，我是个典型的白日梦男孩。我会坐在维多利亚时代的石雕上，倚靠着黑色的铁栏杆，用我的小号放大镜把太阳光聚焦在一只正忙着自己工作的毫不知情的蚂蚁上。在坑坑洼洼的路面上，我会用死亡之光一直追逐着这个小家伙，直到我在刺眼的光线中抓住它，它爆出火星、发出烧焦的嘶嘶声响。
在典型的英国寄宿学校中，追蚂蚁可以说是一项课外活动，而且比学习拉丁语等其他活动更受欢迎。我敢说，时至今日，对于好奇心旺盛且略带破坏性的孩子们来说，这仍是一种可怕的消遣方式。在为这些无辜的昆虫带来不愉快的经历的同时，幼年的我也进入了它们的微观世界。在许多场合，我都能看到蚂蚁们排着整齐的队伍在石头上来回行走，有些走得慢，有些走得快，有些举着食物，还有一些举着阵亡同胞的尸体。每隔一段时间，就会有两只疾跑而来的蚂蚁碰个头，好像是在交换指令，分开后再急急忙忙地朝相反的方向跑去。它们在说些什么？这些蚂蚁的社交活动着实令我着迷，大多数时候，我都会坐下来仔细地观察它们。
但我还观察到了其他内容。从幼年的这些活动中，我见证了生命微妙的本质。只要把来自太阳的自然光放大几倍，我就能把一个鲜活且错综复杂的有机体机器变成燃烧的火焰。生命实在是脆弱，它就处于物理极限的边缘，一些微弱的变化就可以决定生与死的差别。和我们所有人一样，这些生物生活在一个具有严格物理限制的世界里。
尽管如此，在这些限制条件下，蚂蚁们还是从事着自己的工作。看着它们联合起来、交换信息、形成组织，所有人都会认为它们的体系无异于社会组织。这个庞大的昆虫社会只是在尺寸上略逊于人类，但也在朝着建设巢穴、确保有足够的食物以延续领地的目标而努力工作着。多年以来，科学家一直认为这是一个自上而下的社会。安居在蚁穴巢室中的蚁后也进一步证明，蚁群不可思议的集体努力由一名最高统治者统治，这位名誉领袖掌管并控制着诸多指令，以协调数百、数千乃至数以百万计的蚂蚁向着一个明确的任务而共同努力。
人们很容易对这种现象产生疑问：即便蚁后通常身形臃肿，但它们的身体还是很小的，里面能容纳多少东西呢？更不用说它运作蚂蚁社会所需的大量信息了。蚂蚁文明吸引了许多生物学家和动物行为学家的关注，比如美国科学家E. O. 威尔逊，他从20世纪70年代开始研究昆虫社会，促进了社会生物学领域的形成。[1]
对昆虫社会的迷恋以及对昆虫群落管理的兴趣，促使一群科学家开始研究蚁群的组织。物理学家本来都会避开像蚂蚁这样让人眼花缭乱的复杂种群，但他们也对这种生物产生了兴趣。生物学家与物理学家开始了合作。他们提出了一些与众不同的问题：这些昆虫社会真的那么复杂吗？控制它们的信息流和指令会不会与我们计算机领域所采用的方式完全不同？它们受到蚁后（我们可能永远无法理解它）的控制吗？
科学家们有了惊人的发现。
蚁巢的结构非常复杂，其规模非常庞大，细节繁多。2000年，在日本北海道的海岸，人们发现了一处包含约3亿工蚁和100万蚁后的大型蚁巢。这不是一处单一的巢穴，这座迷宫般的建筑包含45 000处巢穴，并由纵横的隧道相连接，占地面积高达2.5平方千米。如果这座城市是由人类按照人类的尺度建造，我们将需要无数名建筑师一起思考、审议和规划，还需要一位能够监督整个项目的人，保证整个项目正常运行。
然而，在蚂蚁社会中，却可以用最简单的规则来缔造如此庞大的帝国。
在地下深处，一只蚂蚁小心翼翼地搬动着一颗又一颗土粒，把它们拖走并堆在一旁。这项工作对一只蚂蚁而言无疑过于艰巨，所以它释放出一些化学物质（信息素），吸引邻居来帮忙。现在，有两只蚂蚁在忙碌地工作着，它们搬动土粒，开始建造一个新房间。但它们两个还不够，所以它们又招募了两只蚂蚁，而这4只蚂蚁又招募了4只蚂蚁。现在有8只蚂蚁了。很快就形成了所谓的正反馈效应，现在有数量呈近乎指数级增长的蚂蚁正在同心协力地拖走土粒。[2]最后，经过蚂蚁们的辛勤工作，巢室开始以合理的速度扩大。几十分钟或几小时后，新家就成形了。
但其中有个问题是，可以招募的蚂蚁数量并不是无限的。其他巢室也正在建设中，不断扩张的蚂蚁帝国到处都需要工人。随着巢室的扩大，工作的蚂蚁在巢室表面的分布将越来越分散。蚂蚁的招募速度变慢了，这时就出现了负反馈效应。蚂蚁数量的减少意味着信息素排放量的减少，新巢室的建造将被迫停止，但是不用担心，因为隔壁的另一只蚂蚁在隧道旁边开了一个新洞。于是这个过程便重复起来：蚁巢的小洞逐渐形成了全新的巢室。有了这些新的空间，蚁巢便可以容纳更多的蚂蚁，所以随着蚁巢体积的增大，蚁群的总数也会增加，与蚁巢的体积保持一致。
把这些蚂蚁个体在掘土过程中互相碰面并发生正反馈效应和负反馈效应的简单过程写成计算程序，你便可以重现蚂蚁的筑巢活动，甚至预测整个蚁群的增长。
值得注意的是，这项任务不需要建筑师，也不需要设计师在黑板上画出蚁巢的平面图，更不需要指导、监督工人的角色。[3]尽管人们希望在这些昆虫令人惊叹的大规模集体行为与埃及金字塔的建造之间总结出某种相似之处，但二者之间的差异实在是太大了。我们只需要掌握蚂蚁个体间简单的规则，就可以预测蚁巢的建造过程。蚁后是蚁巢的中心，是卵和新工蚁的来源，但建造蚁巢的日常任务则通过许多忙碌的蚂蚁之间发生的基本互动来实现。
蚂蚁的例子告诉我们，一些古怪的现象可以通过相对简洁的方程式概括。通常在自然界以及物理、化学和生物系统中，幂次定律可以解释事物之间的关系。简而言之，幂次定律是指我们正在测量的事物（比如蚁巢的体积）与其他事物（可能是蚂蚁的数量）的固定幂次成比例变化的定律，最简单的表达形式是：
y=kxn
其中x指我们测量的量（巢穴的体积），y指我们想要求得的量（蚂蚁的数量），n指衡量二者关系的缩放值（幂次）。例如，对于圣收获蚁（Messor sanctus）而言，n的值为0.752。[4]k值是适用于任何给定场景的另一比例常数。
幂次定律之所以产生，是由于被测量的两个量之间存在着某种内在联系，而这种联系的根源就在于物理学原理。以蚂蚁为例，蚂蚁越多，它们能移动的沙粒或土粒就越多。由于移动的颗粒体积之和基本相当于巢穴中所有房间的总体积，所以很显然在其他条件相同的情况下，蚂蚁的数量与其建造的巢穴体积有关。
幂次定律并不局限于蚂蚁，从最小规模到最大规模的生物学现象中都有它的身影。幂次定律也存在于其他地方，其普遍性彰显了生命的规律性。我们在截然不同的地方发现了相同的数学关系。蚂蚁定律和其他的生物特征一样，都能用同样的公式书写。
在幂次定律中，最著名的或许就是克莱伯定律，这是以瑞士生理学家马克斯·克莱伯（Max Kleiber）的名字而命名的。[5]他测量了各种动物的活动，并发现代谢率（动物消耗的能量）与其质量间存在一种简单的关系：
代谢率=70×质量0.75
这个方程式告诉我们，大型动物的代谢需求比小型动物更高。猫的代谢率大约是老鼠的30倍。这种关系不无道理，因为大型动物需要维持更大的体重。然而，幂次定律也告诉我们，就单位体积而言，小型动物的代谢率要高于大型动物。与大型动物相比，小型动物的肌肉等“结构”的比例更高，而脂肪储备则更少。它们的表面积与体积的比值也更大，因此小型动物更容易散失热量，其每单位体重所消耗的热量要比大型动物更多。
克莱伯定律以及其他所谓的异速生长幂次定律（与体型、生理学特征甚至是生物行为相关）的具体物理学基础正在得到深入的研究。[6]把这类现象称为“定律”会让许多物理学家感到不安，因为大多数此类数学规律并没有像牛顿运动定律那样体现出大自然的某种基本定律，相反，它们只是一般关系。然而，就像生物学中存在的其他幂次定律一样，这些密切关系告诉了我们生物世界的潜在秩序，无论是蚂蚁的数量还是生命体的大小和生理过程，这种互联性最终必定符合真实的物理学定律。[7]生物特征（例如代谢率、寿命和动物大小等）之间许多符合幂次定律的固定关系都可以用生命的网状特性来诠释。
对于蚁巢中的现象，我可以举出一个完美的案例来说明生物种群的复杂性是如何从简单的规则中产生的。如果把许多相互交流的蚂蚁放在一起，它们之间的往复交流就会形成规律。就其核心而言，交流是最简单的，但这些交流经过混合和匹配就会形成各种各样的行为。
降低生物种群（如蚁群或鸟群）错综的复杂性，并从中总结出更易于掌握的物理学规律，这在物理学中属于活性物质（active matter）的范畴。[8]这一领域致力于理解物质在远离平衡状态时（尚未形成稳定状态或非活动状态时）的行为。[9]对我们大多数人来说，“失衡”就是混乱和不平衡的同义词。然而，物理学家发现，当系统处于远离稳定态但又并非无序的状态时，有时也会出现有序模式，而这种有序模式可以驱动生物过程。
1995年，匈牙利罗兰大学的陶马什·维切克（Tamás Vicsek）在其发表的一篇具有里程碑意义的论文中提出了一种简单的模型：假设粒子跳来跳去并偶尔发生碰撞。他发现，在低密度下，这些虚拟生物（或是数据中的光点）的行为是随机的。它们的密度极低，以至于无法发生引人注意的事情。然而，若将其以足够高的密度聚集在一起，这些虚拟生物的移动方式便受到了相邻生物运动的影响。这种相互作用导致了集体模式和行为的出现。从一种状态到另一种状态的相变就这么不可思议地发生了。活性物质领域的这些早期研究表明，简单的设计也可以孕育如此伟大的事情。随后，人们便对生物和非生物系统的自我组织越来越感兴趣。
生物学无疑是活性物质领域十分特殊的一部分。生物历史悠久，在演化过程中经历了各种偶然事件，行为特殊，这使得它们比盒子中相互碰撞的气体原子更加复杂，在某种程度上更不可预测。尽管有些复杂，但生物世界在种群规模上的许多特征已被成功地归纳成更加清晰易懂的定律。从群游的细菌到群集的鸟类，我们都可以推导出方程式来预测自然界中的行为。维切克这篇设计巧妙的论文就揭示出生命演化的大型实验中生命群体的物理学基础。
引导着蚂蚁帝国不断壮大的反馈回路也决定了这些蚂蚁获得食物的方式。在蚁巢外面，一个美味多汁的橘子从树枝上掉落下来。几天来，橘子在温暖的阳光照射下开始腐烂，将糖分渗透到周围的环境中。一只蚂蚁正在巢外四处搜寻，它的触角狂热地摆动着，嗅到了腐烂水果的气味。它偶然发现了这处宝藏，马上积极行动起来。它在橘子周围跑来跑去，碰到了一位工友，它跟工友简单交换了一下消息，指示工友返回巢穴去召集更多的工蚁。很快，一条通往蚁巢的路就建立起来，蚂蚁们沿着这条路来来回回，每只蚂蚁的上颚里含有一大团糖液。它们在小路上不断召集附近的其他蚂蚁，蚂蚁的数量随之迅速增加，地上很快就出现了一条微型道路，上面穿梭着来回奔跑的蚂蚁。
在蚂蚁完全覆盖住这只橘子后，就不再需要更多的劳动力了。现在厨房里的厨师太多了。不久，橘子就在蚁群的盛宴中被瓜分得只剩下一个空壳，前来橘子处的蚂蚁数量也减少了。为了确保整个蚁巢不只依赖于这一个橘子，其他蚂蚁会对“远离”信号做出反应。这些“害群之马”会故意往新的方向去寻找新的食物来源。最终，橘子被吃光了，道路也消失了。在蚂蚁道路出现和消失的过程中，蚁后并没有在房间里手握着地图，计划着寻找食物的新征程，也没有在地块上画线，指示随从系统地搜索每块土地上的食物。相反，一切从一只孤独的侦察蚁在自己的地盘上搜寻开始，到蚁群获取食物结束，整个数学过程都能用简单的规则解释。
就像蚂蚁世界的其他方面一样，我们可以用一个方程式来表示搜寻食物的整个场景：[10]
p1=(x1+k)β/[(x1+k)β+(x2+k)β]
其中p1指一只蚂蚁选择某条特定路径来搜寻食物的概率。这个概率是通过x1来预测的，x1指这条路径上所释放的信息素的水平，可能等于这条路径上的蚂蚁数量。变量x2指未标记路径上信息素的水平，蚂蚁也可能会选择该路径。变量k指未标记路径上信息素的吸引力程度，而β指方程考虑的蚂蚁的非线性行为的系数，其本质上代表蚂蚁的部分社会复杂特征和行为，会因物种的不同而异。β值越高，蚂蚁沿这条路径行走的概率越大，即便该路径上的信息素只是略多。
这就是蚂蚁觅食的方程式。其实，根据这个方程式，我们就能预测蚂蚁喜欢去哪里觅食了。
举一个与人类相关的例子，假设爱丁堡新开了一家手工芝士蛋糕店。新鲜美味的芝士蛋糕，还是手工制作的，这为居民们的夏日午餐带来了一个讨人喜欢的新选择。迪莉娅正好路过商店，为准备聚会买了些蛋糕。参加聚会的客人们都很高兴，所以她告诉了自己的朋友索菲亚。迪莉娅和索菲亚都向朋友传递了这个消息，很快消息就传遍了全城：芝士蛋糕店是个值得一去的地方。一场芝士蛋糕风潮正在席卷爱丁堡。然而，很快整个爱丁堡内就没有人可以通知了，每个人都已经知道这家芝士蛋糕店了。这家布伦茨菲尔德芝士蛋糕店的顾客数量开始趋于平稳。但糟糕的是，现在芝士蛋糕已经不流行了。当下最受欢迎的甜点是蛋奶酥，乔治街正好新开了一家店。知情人士纷纷打电话给朋友，以便在竞争中领先一步。人们抛弃了芝士蛋糕店而选择了新潮流，芝士蛋糕店的顾客就减少了。由于店铺缩减了芝士蛋糕的生产，这就使得顾客的需求更小了，芝士蛋糕店几乎快要无人问津了。
迪莉娅以及她对于芝士蛋糕或者蛋奶酥的偏好看似是一种复杂的社交安排，但却遵循着简单的规则。迪莉娅和她的朋友们并没有受到爱丁堡市议会（或女王本人）关于是购买芝士蛋糕还是蛋奶酥的指示。在蚂蚁的世界里，即便不存在人类社会习俗具有的真正复杂性，这些简单的反馈过程也能促使蚂蚁从一种食物来源转换到另一种食物来源。
世界从来不只是一个橘子那么简单。也许那棵树下掉了好几个橘子。面临着这样诱人的选择，即使蚂蚁的数量发生最微小的波动，也有可能导致先被选中的橘子发生变化。因此，可预测性来自方程式——我们可以定义原则上决定了蚂蚁将沿着哪条路径走下去的规则，但这个方程式的结果如何显现出来，以及它将如何产生确切的路径，是不可预测的。在自然界的复杂变化中，这些微小的波动在行为塑造方面发挥着极其重要的作用，这毫无疑问可以帮助我们认识到，生物不同于无生命的物体，生物在本质上是不可预测的。
在其他情况下，规则就不那么容易识别了。一个超大型蚁群可能拥有极多的蚂蚁，它们会同时挤满了许多橙子，在疯狂的觅食中把橙子扯碎。在这种情况下，我们总结出的精巧的反馈效应就几乎无法适用了。当然，环境本身也会把这些优雅的方程式打乱。把一个橙子放在地上的裂缝里，或放在层层叠叠的植被下，蚂蚁的路径和反馈过程会突然变得杂乱而曲折。然而，在这些巧合之下，蚂蚁的方程式仍在发挥作用。
蚁巢内的反馈系统可能有助于解释动物的另一个迷人而神秘的特征：同步性。这种特性不仅存在于蚂蚁中，也存在于白蚁、鸟类及其他动物身上。如果蚁群中只有单对单的交流，而没有全局性的监督，那我们为什么会看到群体性的组织行为、突然开始的筑巢行为或者穿插进行的觅食行为等许多个体间的同步行为？
这些证据看似可以有力地证明群体内存在高层次的社会组织，但可能仍是简单的规则在起作用。人们认为，部分同步性是由我们在观察蚂蚁筑巢时所发现的反馈回路造成的。几只蚂蚁相互交流时所触发的信号会波及整个蚁群。再加上一些程序化趋势（比如突然活跃一阵后会自然静止，这是在许多动物身上都很常见的休止期），就能快速形成这种独特的行为模式，并扩散到整个种群。这些现象不需要管理者来进行协调和监督，而是产生自个体层面的群体自组织行为。
既然我们可以用方程式来描述蚂蚁的行为，我们也很容易认为有方程式就足够了。当然，蚂蚁与气体原子不同。一只蚂蚁由25万个神经元组成，这类细胞负责在人类大脑及其他动物（包括体积最小的昆虫）的神经系统中传递电子信息。蚂蚁不仅仅是周围世界的被动观察者，像一个小小的气体原子，活跃着并与其他原子发生碰撞，而是像一台微型计算机。[11]蚂蚁的行为会有一些奇怪之处，这可能是由当天早些时候它遇到的蚂蚁所决定的，也可能是由和它在一起的蚂蚁数量所决定的。与此同时，新的计算也在持续不断地进行。这只蚂蚁可以通过在给定的时间内遇到的蚂蚁数量估算出附近的蚂蚁总数，从而调整自己的行为。二氧化碳（其他蚂蚁呼出的气体）浓度也能帮助它估算出蚁巢中某处的蚂蚁密度，它会将这些信息输入微型计算机并重新调整行动的方向。蚂蚁也可以主动响应传送给它们的许多信号，发起新行为，并传播至整个群体中。这些行为放大了那些极其微小的反馈回路以及环境中的变化，而这是被动的粒子不可能做到的。
生物能够响应周边事物，而不仅仅默默接受自己的世界受到的干扰，这种能力在某种程度上是生物体和非生物体之间的根本差异。然而，这些反应仍然处于支配一切的物理学原理的作用范围之内。它们使得问题复杂化，但并没有将生物置于可操纵的规则和原理之外，而这些原理是我们可以通过足够多的实验和理论研究去理解的。[12]
将物理学和生物学结合，不仅仅可以操纵昆虫社会。在远离蚂蚁洞穴之处，物理学家们一直在试图揭开鸟类的神秘面纱。
自古以来，人类就常常望见雁群排成梯形或V形在空中优雅地飞过，这显然是经过协调和组织的。同样令人印象深刻但规模更大的是令人惊艳的椋鸟群。有时，成千上万只椋鸟会聚集在一起形成巨大的脉动波，划过傍晚的天空。在20世纪90年代，这一群体的自组织现象就吸引了物理学家的注意（或许还带着些许恐惧）。科学家们开始尝试理解这些自然界中最复杂的现象。
人们很难解释鸟类是如何在如此壮观的群体中进行自我组织的，因为我们缺乏进行模拟的计算能力，也难以获得真实的数据。[13]在三维空间中追踪数千只不断推挤并改变方向的鸟儿并非易事。然而，随着计算机处理能力的提高、相机性能的优化和图像识别软件的诞生，科学家们得以收集到一些关于鸟类集群的真实信息。也许最令人惊讶的是，电脑游戏设计者和电影制作人也都投身其中。有时候，你会得到意想不到的帮助。你的电影里需要有一群鸟的镜头吗？那最好让它们看起来更逼真些。随着影片中电脑制作的镜头越来越普遍，精准绘制鸟类、鱼类、迁徙的角马以及各种迪士尼明星的需求也随之出现。好莱坞就这样与科学相遇。
这些模拟鸟类集群的新方法，核心就是对鸟类行为做出一些基本假设。[14]我们必须建立一些基本规则来描述鸟类群体的运作。可以肯定的是，鸟类的行为准则之一就是尽量避免碰撞。否则，成群结队地飞行将让它们伤痕累累、混乱不堪。它们需要与各自的领头鸟对齐并结集成群。不然的话，整个群就会散，我们很快就会看到离群的鸟儿四散飞去。如果我们愿意，这种设想可以变得更加复杂。我们可以假设每只鸟都尽力配合周围其他鸟的飞行速度，这也是保持集群的策略之一。
将这些特性输入计算机里，我们就能对成群的鸟类以及其他会飞的动物进行栩栩如生的模拟。电影《蝙蝠侠归来》中的蝙蝠群就是用这些简单的算法生成的。
近年来，随着人们对于细节的争议和讨论的不断深入，这些模型的复杂性和微妙性也被放大了。是应该每只鸟都与相邻的鸟保持一定的距离，还是控制附近的鸟类数量更加重要？考虑到鸟类不仅会像粒子一样相互碰撞或保持距离，还会主动躲避或试图靠近相邻鸟类，你该如何估计并解释鸟类之间的吸引力和排斥力？确定这些错综复杂的因素并非易事，而且由于我们并不知道鸟的脑袋里到底是怎么想的，所以整件事变得更加困难。鸟类集群到底经过了怎样的计算？我们或许可以通过模型再现部分真实场景，但显然并不能根据鸟类的思维方式来建立。无法洞悉鸟类思维的科学家们将会受到限制。
和蚂蚁一样，鸟类也承受着演化的压力。它们可能想将消耗的能量降到最低，以保证繁殖；它们可能生活在一个食肉动物密集的地区，鸟类的俯冲和转向能力得到强化，以避免自己被捕食；随着夜幕降临，鸟类的视力下降，它们的行为可能也会发生变化……无数的环境因素和选择压力影响着集群。但与蚂蚁群体的情况类似，这些影响似乎只是指导其行为模式的根本原则的复杂表象。
如果你像观察蚂蚁那样观察一群鸟，你会很容易发现其中有一只鸟在引领着它们。如果这群鸟没有领队，它们很快就会变得一片混乱，也容易迷路。我们把人类社会的结构投射到鸟类中，就像我们研究昆虫时一样，并且假定鸟类群体这种明显有组织的行为需要一位负责人来指导。如果说这种组织无需组织者也可存在，这显然是违反直觉的；我们通常认为在缺乏监督的情况下，鸟群的规律性必然会瓦解。然而，在计算机中对粒子应用一些规则进行的模拟结果表明，自组织可以产生极其复杂的集群行为，鸟群是可以没有领头鸟的。[15]
物理学原理（方程式）和各种生物学行为之间的鸿沟正不断弥合。实际上，我们对自组织的认知仍比较初级，但这并没有耽误我们在用方程式模拟动物集群方面所取得的巨大进步，我们已经能用计算机生成椋鸟集群。[16]随着这些模型的逐步完善，对集群的描绘的准确性会随之提高，物理学和生物学的融合也会越发深刻，因为我们已经在这两个学科间最有挑战性的领域之一——预测生物种群的行为中发现了二者的共同点。
到目前为止，我们一直忽略了一个事实。鸟类集群是一种用物理学不太容易预测的行为，但是理解这些方程式为何有效却非常重要。即使掌握了鸟类集群的原理，我们也不知道鸟类为什么会这样做。如果你目睹过一片椋鸟集群，你会禁不住问“为什么”这个问题。显而易见的是，它们在躲避捕食者，这是典型的“人多势众”策略。面对成千上万的鸟儿，捕食者（也许是一只饥肠辘辘的鹰）肯定会选择其中一只，而在数量如此之多的鸟群中，某一只鸟被吃掉的概率是微乎其微的。
敏锐的鸟类学家很快意识到，问题在于鸟类每天都在同一时间、同一地点聚集。这种群体表演通常会持续30多分钟，然后它们才会安顿下来过夜。可以肯定的是，几天之后，这种规律性行为非但不会赶走捕食者，反而会吸引捕食者——它们很快就会知道，每天晚上在某个地方，有上千只待捕的鸟正在天空中飞翔。除此之外，每晚的集群行为似乎也很浪费精力。
对于一只鸟来说，除了是否会被吃掉之外，它还要考虑另一件重要的事情。鸟群中的鸟类数量会影响夜栖地和食物数量。有人提出，在晚间以有组织的群体模式进行飞行的一项优势是，鸟类个体可以以此评估集群的规模，从而做出可能改变繁殖行为的简单计算。鸟类想要孵育多少只幼鸟显然取决于它们能得到多少食物和住所。通过这种定期审查，它们可以调整自己的行为，提高个体生产后代的机会，而后代才是演化成功的最终裁决者。对于夜间集群行为的这种解释可能并不需要假惺惺地呼吁鸟类做出对群体或种群有益的行为，这种行为可能只是由个体成功的需求所驱动的。然而，这种解释的证据并不充足。[17]
鸟类集群的真正目的仍然是一个谜，就像自然界中的许多事情一样，可能并没有一个确切的答案。然而，这些神奇的景象可能会有诸多益处。虽然我们对这些现象的发生原因缺乏深入的了解，但这并不妨碍我们在行为规律及普遍规则的研究上取得巨大进展。
把目光从椋鸟身上移开，我们会被同样美丽而迷人的大型鸟类所吸引——排成梯形的大雁飞过空中，发出优雅的鸣叫声。这种与椋鸟集群截然不同的队形也没有被物理学家遗忘。
假设我们用计算机模拟大雁，给它们制定几条类似于模拟椋鸟集群时的规则。大雁应当尽量靠近附近的鸟并避免碰撞，它们还应该尽量保持视野的通畅。此外，与椋鸟不同的是，每只大雁都应该尽量待在前面一只大雁的上升气流中。这条规则非常重要，因为大雁列队飞行理论认为它们之所以这么做是为了节省体力。后一只大雁位于前一只大雁翅尖扇动形成的空气旋涡中，利用翅膀下卷起的旋流为自己提供升力。一个主流观点认为这种奇特的队形实际上是为了在跨越大陆和海洋的长途迁徙中提高空气动力效率，这也解释了鸟类列队飞行的主要原因。在计算机模拟中运行这些规则，我们就能模拟出逼真的鸟群，它们会采用在大自然中可以观察到的梯形、V形和J形等所有队形。
但令人困扰的问题仍然存在：大雁列队飞行真的是为了节省体力吗？在科学家与电影制作人之间的又一次意外合作中（演艺界似乎对鸟群格外青睐），生态学家亨利·魏默斯基希（Henri Weimerskirch）偶然发现一家电影公司正在训练一群白鹈鹕（Pelecanus onocrotalus）跟随超轻型飞机和摩托艇飞行，以便拍摄到鸟群列队飞行的震撼画面。魏默斯基希从中发现了检验空气动力效率理论的机会。[18]他给这些鸟安装了心率监测器，发现列队飞行的鸟的心率要比落单飞行的鸟低了11%以上，这也证明了飞行中的上升气流可降低飞行的能量需求。虽然差距不算大，但是在鸟类数百或数千英里[19]的大规模迁移中，也可能会产生很大的影响。
由于鹈鹕是群居动物，所以魏默斯基希的发现也可以解释为落单的鸟是因为受到了压力才心率上升的。当落单的鸟失去同伴时，它们的心率可能会飙升，这就解释了为何在有组织的群体中，鸟类的压力更小、心率更低。
无独有偶，大约10年后，奥地利的一个保护组织也着手训练另一种鸟类跟随微型飞机飞行。这一次不是为了拍摄，而是为了训练隐士鹮（Geronticus eremita）重拾迁徙路线回到欧洲。[20]该保护组织希望这些鸟类在接受方向指引后能够记住这条路线，重新开始它们的欧洲之旅。
来自英国皇家兽医学院的研究团队在这些鸟类身上安装了数据记录仪以检验魏默斯基希先前的结论——这些记录仪不仅能够监测鸟类的心率，还能监测它们的位置、速度、航向和每次扑翼的运动。该研究团队还发现，这些鸟通过列队飞行来节省体力，鸟类之间的上升气流能够在漫长的迁徙过程中为彼此提供升力。更重要的是，它们彼此之间还会协调扑翼运动的节奏，以确保群鸟并不仅仅是胡乱地挥动翅膀、搅乱周围的空气，而是保持相互同步，将下降气流的影响降到最低，以减少飞行的阻力。
在夏日黄昏的余晖中，成群结队的大雁展现出一种庄严的美，我们从中发现了一些物理学原理：鸟类在保持高空飞行时，翅膀的气动升力抵消了大雁的重量，并且列队飞行可以减少能量的消耗。鸟类显然可以通过遵守一些非常简单的规则来完成这些动作。
就像对待蚂蚁一样，我们可能也想知道鸟的个性及其个体特质与这一切有何关联。18岁那年，我到加拿大北部旅行，在霍恩河岸边一间孤零零的木屋里住了一个月。我和三位同伴带着一艘沼泽船，通过美国鱼类及野生动物管理局找到了通往这处偏僻之地的路。我们的目标是捕捉鸭子并给它们戴上腿环，以此确定它们穿越北美的迁徙路线。对住在下游的农民来说，这些鸭子是害鸟，它们成群结队地啃食玉米。通过更清晰地确定鸭子的迁徙路线和时间，我们或许可以帮助农民减轻鸭子带来的破坏，或是设计出更好的保护措施。每天早晨，我们都会乘着气垫船般的装置穿过沼泽地，把鸭子从我们此前四处布下的网中拉出来。然后我们在鸭子腿上绑上彩布条，再把它们放走。
令我印象深刻的一件事是鸭子的个性，与其说这是一种观察，不如说是一种娱乐。当我把鸭子从网里拉出来时，一些鸭子会乱啄，而另一些已经吓得完全僵住。有些鸭子会不由自主地嘎嘎叫，有些鸭子会挠痒痒，还有一些会坐在那里轻声低吟。每只动物的行为都不一样，它们都有自己独特的个性。我不知道我为什么会感到惊讶。猫和狗都有自己的个性，或许一概而论地假设所有动物的外表和行为都是一样的，其实是一种物种歧视行为。
我此时回忆起在加拿大的经历，是因为尽管鸭子的性格各不相同（我敢肯定椋鸟、鹈鹕和隐士鹮也是如此），但鸭子的整体行为是可以预测的，它们的动作以及这些动作背后的物理学机制也是可以解释的。在飞越大陆的过程中，大雁必须遵循将能量消耗降至最低的规则，这与它当天早上的感觉或经历几乎没有关系。这一切只不过是关于能量利用和空气动力升力的理性计算。因此，尽管人们倾向于认为生命是高度不可预测的，认为个体经历使得生物体与气体原子截然不同，但这些特性仅仅是生物体的基本组织模式的点缀。从生物体群落，到研究到处移动以产生能量的亚原子粒子的生物化学，都适用于同样的观点。物理学战胜了个性。
在蚂蚁和鸟类中观察到的这种优异的自组织模式也可以出现在更低的生命层次中。虽然这些规律组织的宏观表现在我们日复一日的观察中吸引了我们的注意，但其中的原理可以在所有组织层面上将生命统一在一起，成为物理学法则贯穿生命的例证之一。
微小的纤维将你、我以及鸟的细胞连接在一起；对于椋鸟群来说，这种行为也不可或缺。虽然这趟旅程带我提前来到了分子领域（当我们讨论生命的等级时才会涉及），但这段略有偏离的旅程将告诉我们自组织对于预测生物行为的重要性。自组织是一个自成一体的议题。
人体细胞（构成人体的基本单位）的边缘和内部有许多细长的纤维，就像微观的脚手架一样。这些微丝是由肌动蛋白组成的，卷须状的肌动蛋白能够紧密黏合起来形成长长的螺旋状结构，为细胞提供结构支撑。
这种细胞骨架似乎具有非凡的能力。这些由蛋白质螺旋组成的结构该如何组织并指导细胞的诸多功能呢？就像观察蚂蚁和鸟类时一样，我们本能地会认为细胞骨架必须受到控制。在某种程度上，事实确实如此。构成细胞骨架的分子由细胞的DNA调控。但隐藏在这些纤维之间的正是自组织的规则，当大量的个体聚集时，蚂蚁和鸟类也会表现出同样的神奇能力。
我们可以在实验室里见证这种行为。细胞中的纤维要比鸟群更容易操控些，在一篇重磅论文中，慕尼黑工业大学的福尔克尔·沙勒（Volker Schaller）及其同事介绍了一些在实验室中进行的简单实验。[21]他们将肌动蛋白纤维与一些肌球蛋白（一种能与肌动蛋白结合的蛋白质）放在玻璃表面，并以ATP（腺苷三磷酸）的形式提供了一些化学能，于是肌球蛋白便开始沿着肌动蛋白纤维“行走”。在现实世界中，肌球蛋白沿着肌动蛋白纤维所进行的运动与你在走动或弯曲手臂时驱动肌肉收缩的原因相同。
若肌动蛋白纤维浓度较低，则它们几乎不会发生变化。它们随意地在玻璃表面移动，随机地转向各个方向。若提高肌动蛋白纤维的浓度，使其捆绑成束，令人意想不到的转变就会发生。它们的运动变得更协调。当一些纤维的运动影响到周围的纤维时，纤维开始自发地进行自组织，形成巨大的波浪和涡流。纤维不断旋转并形成旋涡结构，产生长距离和短距离作用的复杂产物。即使用计算模型模拟纤维的行为，也不能完全复制出这些复杂的束状结构。
细胞骨架的其他成分也显示出同样的超能力。马萨诸塞州布兰德斯大学的蒂姆·桑切斯（Tim Sanchez）等人对微管蛋白纤维进行了研究。[22]微管蛋白纤维的直径约为25纳米[23]，大概是肌动蛋白纤维的4倍，它也是细胞骨架结构的一部分，并为细胞中重要的分子运输搭建起微型高速公路。当细胞分裂时，微管蛋白纤维会组织并引导染色体的运动。当科学家们把微管蛋白纤维加入含有驱动蛋白（这种蛋白和肌球蛋白一样，可以沿着纤维爬行）的培养皿中时，他们也观察到了自组织的模式。受到驱动蛋白活跃行为的影响，微管蛋白纤维发生弯曲和折叠，形成了长长的、流动的毯状结构。
在这些令人震惊的实验中，我们发现即使在分子水平上，相互影响的生物体也能自发地形成有序的结构。我们以前总是认为生命中任何有组织的行为都必须受到统一指挥，而这种统一指挥一旦停止就会导致生命过程的停止，但现在看来，这是不对的。
在细胞纤维、蚂蚁、鸟类、鱼群或者角马迁徙中显现出来的规则和原理，展示了物理学过程在种群规模上指导并塑造生命的力量。[24]但其主题是共通的：在一种行为转变为另一种行为的过程中某个临界数量所扮演的角色，以及将一系列生物推向一种新状态时小型随机涨落所发挥的作用。当然，不同的群体各自还要遵循其他不同的规则。在空中，空气动力学在大雁的飞行中占据了中心位置。但是，如果我们认为除去不同环境中的生命必须遵守的其他具有明显影响的物理学定律之外，细胞中的分子群体和天空中的椋鸟集群是十分相似的，这个想法真的很疯狂吗？
人们很容易把自然界的许多复杂过程（如椋鸟的集群行为、蚂蚁的地下领地或细胞纤维的群游）看作非物理学的产物。[25]某天晚上你出去散步，看着成千上万只椋鸟俯冲下来，轻柔地摆动着翅膀，在天空中划出极光般的图案。这种令人着迷的景象和不可预测的美丽会让所有人都以为这是来自地球的生命馈赠，是某种凌驾于物理学之上的事物，是某种根植于更高层次组织的行为。然而，这些群体组织中确实存在着简单的秩序、可预测性和物理学原则。当然，其中也仍然存在混沌现象。一只椋鸟在这里的偶然移动或者几只椋鸟在那里的碰撞，很可能会把鸟群引向新的方向。正是这些微小的在整个鸟群中传播的偶然改变，才为整个宏观结构增添了许多除物理学之外的魅力。
如果我们去陌生的外星球旅行，观察到像蚂蚁一样的生物通过互相传递化学物质进行简单的交流并筑巢，我们也会看到同样的反馈过程让生物形成了有序的群落。那颗遥远星球的天空中可能也有大型生物在飞翔，我们肯定会看到不同物种在飞行方式上的差异，但本质上都是物理学原理在指导着它们的飞行，是方程式在组织并塑造生物的群体和社会。生命的自组织显示出惊人的多样性，而我们从中总结出的基本规则很可能是普遍存在的。[26]
[1]Ant civilization: Wilson EO. (1975) Sociobiology: The New Synthesi.Belknap Press, Cambridge, MA. The book Wilson wrote in collabortion with Hölldobler on ants was the first academic work to win the Pulitzer Prize: Hölldobler B, Wilson EO. (1998) The Ants Springer,Berlin.
[2]Quickly, we have: A more macabre demonstration of feedback processes in ant societies has been shown in how ants make piles of ant corpses: Theraulaz G et al. (2002) Spatial patterns in ant colonies.Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 9645–9649.
[3]Remarkably, no architect: I have focused on the rules that drive certain collective behaviors in ants. Another question entirely is why ants live together in the first place and how eusociality (the tendency that some groups of animals have to be split into reproductive and nonreproductive groups, the latter merely tending for everyone else) could have arisen in the raw competitive world of evolution. This question can itself be reduced to plausible physical principles and mathematical modeling and is discussed in Nowak MA, Tarnita CE, Wilson EO. (2010) The evolution of eusociality.Nature 466, 1057–1062.
[4]For example, for the ant species Messor sancta: Quantified and dicussed in Buhl J, Gautrais J, Deneubourg JL, Theraulaz G. (2004) Nest excavation in ants: Group size effects on the size and structure of tunnelling networks. Naturwissenschafte 91, 602–606; and Buhl J, Deneubourg JL, Grimal A, Theraulaz G. (2005) Self-organised diging activity in ant colonies. Behavioral Ecology and Sociobiology 58,9–17.
[5]Perhaps best known: Willmer P. (2009) Environmental Physiology of Animals. Wiley-Blackwell, Chichester.
[6]The exact physical underpinnings However, some excellent papers explore the basis of these laws and themselves are usually based on physical models. One example is West GB, Brown JH, Enquist BJ.(1997) A general model of allometric scaling laws in biology. Science 276, 122–126, which proposes that the basis of many of the physiological power laws in life are rooted in the need to transport materials through linear networks that then branch out to supply all parts of the organism. They use this supposition to develop a model that predicts a variety of structural features of living forms, from plants to insects and other animals.
[7]Many fixed relationships For a good account of these ideas and the past literature on allometric power laws and their physical basis, I very much recommend West GB. (2017) Scale: The Universal Laws of Life and Death in Organisms, Cities and Companies. Weidenfeld &Nicolson, London.
[8]Attempting to reduce: The classic paper that proposed a model of simple particle motion that would make the transition from disordered to ordered behavior using some basic rules was Vicsek T et al. (1995) Novel type of phase transition in a system of self-driven particles. Physical Review Letters 75, 1226–1229, and was applied to biological systems in Toner J, Tu Y. (1995) Long-range order in a twodimensional dynamical model: How birds fly together.Physical Review Letters 75, 4326–4329. The transitions that give rise to this sort of self-organized behavior were further elaborated on by Grégoire G,Chaté H. (2004) Onset of collective and cohesive motion. Physical Review Letters 92, 025702. There are, of course, many other papers exploring the physics of self-organization applied to both nonliving and biological systems.
[9]This field strive Self-organization can be observed at many scales,not just in biology, but in all physical systems, including weather systems: Whitesides GM, Grzybowski B. (2002) Self-assembly at all scales. Science 295, 2418–2421. For a nice short summary of how systems far from equilibrium are relevant to biology, see Ornes S. (2017) How nonequilibrium thermodynamics speaks to the mystery of life. Proceedings of the National Academy of Sciences 114, 423–424. His missive also contains some other relevant citations on nonequilibrium systems in biology.
[10]Like other aspects: This formulation has been shown to predict bhaviors in, for example, the Argentine ant (Iridomyrmex humilis):Deneubourg JL, Aron S, Goss S, Pasteels JM. (1990) The self organizing exploratory pattern of the Argentine ant. Journal of Insect Behaviour 3, 159–168.
[11]Like a miniature computer: A discussion of the differences between ants and molecules, as well as principles of interactions between ants is Detrain C, Deneubourg JL. (2006) Self-organized structures in a super organism: Do ants “behave” like molecules? Physics of Life Reviews 3, 162–187.
[12]The reactions complicate Models can be made that take into account how memory, for example in bird flocks and schooling fish, affec subsequent group behavior. Random fluctuations that cause large scale gross changes in animal groups can also be investigated. These attributes add complexity to models, but at their core, the models are still constructed on the basic principles of how the component organisms interact: Couzin ID et al. (2002) Collective memory and spatial sorting in animal groups. Journal of Theoretical Biolog 218,1–11.
[13]Hampering efforts A paper that reviews this history as well as some of the theories on bird flocking is Bajec IL, Heppner FH. (2009) Orgnized flight in birds.Animal Behaviour 78, 777–789.
[14]At the core: A detailed paper looking at some of these assumptions is Chazella B. (2014) The convergence of bird flockingJournal of the ACM 61, article 21. Also see Barberis L, Peruani F. (2016) Large-scale patterns in a minimal cognitive flocking model: Incidental leaders,nematic patterns, and aggregates. Physical Review Letters 117, 248001.
[15]Yet rules applied: A model that examines how vertebrates can organize, find new food sources, or navigate to new places with only a few individuals in the group with access to the necessary information is Couzin ID, Krause J, Franks NR, Levin SA. (2005) Effective leadeship and decision-making in animal groups on the move. Nature 433,513–516.
[16]The infant state In the case of bird flocking, a forceful paper that eamines their collective behavior as a physical process (with a wonderful title that only a physicist can muster) is Cavagna A, Giardina I. (2014) Bird flocks as condensed matter.Annual Reviews of Condensed Matter Physics 5, 183–207.
[17]However, evidence: This idea was first elaborated by Wynne-Edward VC. (1962) Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Oliver & Boyd, Edinburgh. One of the idea's problems is that it suggests a form of bird behavior directed to the good of the group (a theory that was at the forefront of Wynn-Edwards's writing), a form of self- censorship on breeding behavior. A bird that took part in the census but then cheated by having a few more offspring than other birds would quickly spread in the population, potentially vitiating the whole strategy. Furthermore, clutch (egg number) has not been shown to regulate in response to the numbers of birds in a murmuration, making the idea difficult to test empiricall.
[18]Weimerskirch saw: Weimerskirch H et al. (2001) Energy saving in flight formation.Nature 413, 697–698.
[19]1英里≈ 1.61千米。——编者注
[20]time, it was not for filming Portugal SJ et al. (2014) Upwash exploitation and downwash avoidance by flap phasing in ibis formation flight Nature 505, 399–402.
[21]Filaments are a little easier: Schaller V et al. (2010) Polar patterns of driven filaments.Nature 467, 73–77.
[22]Tim Sanchez: Sanchez T et al. (2012) Spontaneous motion in hierarchically assembled active matter. Nature 491, 431–435.
[23]About four times: That's 0.000000025 meters.
[24]The rules and principles A comprehensive text that synthesizes information on self-organization in diverse organisms, including ants,bees, fish, and beetles is Camazine S et al. (2003)Self-Organization in Biological Systems. Princeton University Press, Princeton, NJ. The book also discusses the general reasons and principles behind selforganization, including its ability to enhance the formation of stable structures. The book contains an wide-ranging set of references to various works covering self-organization. A highly comprehensive study of self-organization is to be found in Kauffman S. (1993)The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford University Press, Oxford, which is beautifully summarized in his popular science book: Kauffman S. (1996)At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-Organization and Complexit. Oxford University Press, Oxford. And see the work by Ao: for example,Ao P. (2005). Laws of Darwinian evolutionary theory, Physics of Life Reviews 2, 117–156.
[25]It is easy to think: Despite our desire to consider ourselves separate from “mere” natural processes, human populations are amenable to modeling as well, such as this fascinating study of city size and shape shows: Bettencourt LMA. (2013) The origins of scaling in cities.Science 340, 1438–1441.
[26]The self-organization of life Although I have focused on aspects of self-organization to illustrate physical principles at work, many other areas of physics and mathematics may be applied to understanding the operation of groups of organisms. One major contribution has been the biological and evolutionary application of game theory,which seeks to understand the evolutionary benefits of differen choices taken by organisms—and for which there is a vast amount of literature. See Maynard Smith J, Price GR. (1973) The logic of aimal conflict.Nature 246, 15–18. A book looking at the application of game theory to biology is Reeve HK, Dugatkin LE. (1998) Game Theory and Animal Behaviou. Oxford University Press, Oxford. A thoroughgoing technical text that explores these evolutionary interactions and other aspects of the application of mathematical theory to evolution is Nowak MA. (2006) Evolutionary Dynamics: Exploring the Equations of Life. Belknap Press of Harvard University Press,Cambridge, MA. I discovered his book after the decision on the title of my book was long since committed. However, I feel no proprietary concern. The “equations of life,” I think, is a natural phrase that sucinctly captures the manifestation of life in physical principles given expression in mathematical relationships that can be written in equations. Moreover, The Equations of Lif is the title of a novel by Simon Morden. Set in a postnuclear apocalypse, the book's plot involves a link between physics and evolutionary biology—a link that is perhaps best avoided.