第4章 鼹鼠的趋同演化
《生命的实验室》第4章 鼹鼠的趋同演化,页面无弹窗的全文阅读!
我们对于瓢虫身上的物理学定律的简单探讨粗略地解释了为什么生命体会长成它们呈现出的样子。不过瓢虫仅仅是一种昆虫，我们可能还想知道地球上其他生物又是怎样的情况。自达尔文提出划时代的进化论以来，演化生物学就将所有生物都作为研究对象来进行研究，无论是鸟雀还是鱼类。我们想知道，除瓢虫之外，在其他大大小小的生物身上是否也能看到物理学的印迹，以及我们对瓢虫的研究能否提供一个基础，帮助我们理解演化生物学和物理学之间的普遍关联。通过在一个更高的层面观察整个生命体是怎么形成的，我们说不定能够更好地理解物理学是如何改变我们生活的这个星球的。
乍一看，演化生物学和物理学这两个研究领域似乎风马牛不相及。不过，我们在上一章中对瓢虫的探讨表明，物理定律对生物存在形式的限制，与演化和生物发育塑造生命形式的现代观点并不冲突。物理定律解释生物形态的构造，演化生物学解释为什么这种构造在演化中形成了现在的样子，两者共同构成了一个完整的理论。接下来，我想通过继续探究趋同演化来进一步在生命整体层面上阐明物理学和演化生物学之间美妙的和谐关系。
趋同演化在生物界是一种非常常见的现象，远不只出现在瓢虫和其他飞行类昆虫身上。[1]接下来我要用一种我最喜欢的动物（虽然我不知道为什么最喜欢）——鼹鼠来举例。
不管栖息在哪里，鼹鼠的生活目标都是比较简单的——在地底挖洞、筑巢、繁殖后代。由于需要适应地底的生活，鼹鼠需要有一些特殊的生物学特征，其中许多特征都基于一个非常简单的物理学方程——压强等于单位面积所受到的作用力：
P=F/A
为了推开泥土、挖穴筑巢，鼹鼠必须给面前的土施加足够大的压强。这个方程式写得非常清楚，如果在相同面积上施加更多的作用力，单位面积的压强也就越大。对鼹鼠来说，结果非常简单，如果它们施加的压强比土的凝结力更大，那么土就能被推开，反之则不行。如果压强的大小总是不足以对抗泥土凝结力，鼹鼠就无法推开泥土，它自己也可能不小心被泥土埋住。无论是哪一种情况，这些鼹鼠都无法把自己的基因传给下一代。所以对鼹鼠来说，P=F/A这个公式非常重要。
鼹鼠为了在地底建造鼹鼠之家，面临着强力、严苛的选择，这一选择压力会带来一些可预测的特征。鼹鼠的粗壮前肢短而宽，前肢的截面积得到最大程度的缩小，根据公式可以得出，在压力相同的情况下，前肢截面积越小，压强越大。它们船桨一般的爪子能够帮助鼹鼠同时排开大量的泥土。不过爪子也不能过大，过大的前肢容易挡路，并会增大截面积。因此，鼹鼠的爪子需要在大小上取得平衡。
鼹鼠粗壮的前肢末端长有坚硬的指甲，可以帮助它们更好地扒拉开身前的泥土。它们甚至多长出了一根大拇指以增强挖土的能力（这类爪子被称为多指爪）。为了进一步提高向前移动的效率，鼹鼠体型细长，这是因为在其他条件相同的情况下，体型圆胖的动物会把压力分散到更大的面积上，那么单位面积土壤上受到的力——压强——就会减少。
当然我在上面的描述里把问题过度简化了，为了在地底生活，鼹鼠肯定还需要有其他能力。比如说，它们对二氧化碳的耐受度非常高。在地底环境里，二氧化碳会不断累积，在鼹鼠的血液里有一种特殊类型的血红蛋白（血红蛋白是负责结合并输送氧气的蛋白质），这种血红蛋白结合氧气的能力极强，让它们在使人类窒息的二氧化碳浓度下也能安然呼吸。所以，我们可以看到P=F/A这个公式并不能解释一切，不过在其他因素背后也有着与其自身相关的物理定律，这里我暂时先不做详细讨论了。
总之，我们可以看到，为了有效地搬运泥土，鼹鼠想要让自己给泥土施加的压力达到最大，让施力面积达到最小，这是P=F/A公式在生物界的真实案例。
在演化中，这个公式造成的结果是不同种源的鼹鼠具有相似的外观。起源于欧洲、北美、亚洲的鼹鼠科鼹鼠（真正的鼹鼠）和澳大利亚鼹鼠长相就很类似，后者从亲缘关系上来说同袋鼠和考拉更近。这种外形的“鼹鼠化”是物理定律造成的结果，无论是在爱丁堡的泥土下做一只毛茸茸的哺乳动物，还是在澳大利亚的沙尘平原下挖土，P=F/A这个公式使鼹鼠的外形看上去都是一致的。
我选择鼹鼠这个例子是因为它们的生活方式非常独特，完全被挖土主导，物理学公式在它们的生活中处于一个至关重要的位置。它们的生活方式和外观向我们证明了演化（在这个例子里就是挖土动物的身体形状）是受到一定的限制的，潜在的答案非常有限，这就导致了趋同演化的发生。许多需要挖土的其他生物也具有和鼹鼠相似的身体构造。
即使两种动物不是由于相似的生活环境而演化出相似的体型，而是由于相似的生活习性或目的而达到这一点（比如说身体变得光滑、细长以躲避捕食者），物理定律也在其中起到了核心作用。也许，动物们之所以肌肉更大，是由于它们想在行动时获得更大的加速度；视力更好，是由于它们希望能够更为灵敏地察觉天敌的靠近。
趋同演化并没有什么奇怪的，就像如果我们同时给液态的锂和液态的水加热，在吸收一定的热量之后，两者都会变为气体一样。这并不是茫茫宇宙中的奇异巧合，只是一种物理学过程：当我们给物体增加能量时，液体分子（或原子）就能克服它们彼此间的相互作用力，扩散成为气态。这个道理和趋同演化是一样的，我们常常能够看到相同的物理定律让不同的生命形式趋向同一。[2]
在趋同演化中，通常不止一个物理定律发挥作用，这使我们很难找出一个简单的方程。在探索任意生物（比如瓢虫或是鼹鼠）身体的运作机制之后，我们会发现许多与生物的存活息息相关的物理学定律。如果我们不能全面地理解一种生物的生物学或生态学原理，我们甚至都无法找到相关的定律。对于一个生命体所要满足的所有方程式，也许有不止一个解。但是，自然界中普遍存在的趋同演化和大量的实例告诉我们，生命的方程式的解并不是无限多个，相反，这些解非常有限。
一些读者可能无法理解不同的生命是如何跨越巨大的物理鸿沟演化出类似的形态的。英格兰鼹鼠和澳大利亚鼹鼠长得如此相像，这可真是太神奇了！在广阔的生命海洋中，鼹鼠本应有无数种生长的可能，它们是怎么长到一起去的呢？
地球上的所有生物以及宇宙中的所有生物都必须遵守P=F/A这个公式，在这个问题上生命并没有选择的余地。这个定律无时无刻不在发挥着作用，无论是挖地的鼹鼠，还是松动湿润泥土的蠕虫，抑或是在海床上蜿蜒爬行的沙鳗，所有生物都必须遵守这个公式。而所有与压强相关的生物学解答也要遵守这个公式。并不是生命主动去寻找合适的答案，相反，只是符合物理学原理的生物学解决方案使生物存活了足够长的时间，得以繁殖后代。那些长成球形或没有前肢的鼹鼠不能适应长期的地底生活，故而遭到淘汰；太胖的沙鳗在钻入水底泥沙的时候很容易被捕食者察觉，也就无法在演化中存留下来。
对于鼹鼠来说（P=F/A恰好对它们起到了决定性的作用），这个方程只有一个广为接受的最优的生物解：长有粗壮、铁铲一般前肢的小型动物。鼹鼠类的动物们并不是在众多可能性中找到这一解决方案的。相反，它们一直受限于这个物理定律，通过突变得到的第一只最优化的鼹鼠将这个解答传了下来，这个优化过的答案能够帮助鼹鼠们最有效率地躲避捕食者、在地下觅食，以及在被坍塌的洞穴掩埋时迅速脱身。
那些由于突变变得更加圆滚滚，或者说更加肥胖的鼹鼠在挖土时会更加吃力，最终在争夺地盘和资源时，它们就会落后于那些能更好地适应P=F/A的鼹鼠。不过这种情况也许会随着环境的改变而出现逆转。假想有一个对圆滚鼹鼠更为有利的新环境，比如沿着山坡滚动是鼹鼠逃脱捕食者的最快方式，那么在这种情况下，圆滚鼹鼠就能滚得更好，在挖土时被当作劣势的圆胖体型就成了优势。圆的周长可以用2πr来描述，这个关系就成了翻滚模型中的一个相关参数。通过这个假想的例子我们可以看出，生物体从一种环境迁移到另一种环境，受不同条件影响，受限于许多规则，能够将物理学定律为自己所用，或者能够有效适应规则的生物才能活到繁殖年龄。
就算我们只考虑少数几种简单的物理公式，我们都能观察到丰富的多样性。当我们在有腿的挖地动物中考虑P=F/A时，我们得到了类似于鼹鼠的生物；而当我们在没有腿的无脊椎动物中考虑同样的公式时，我们就会得到蠕虫类的生物。比如蚯蚓，它们又细又长，不过作为没有四肢的无脊椎动物，它们并没有鼹鼠似的粗短的前肢，而是通过肌肉的伸缩在土里运动。一只未成年的蚯蚓能够在土中推进超过它自身体长500倍的距离。根据生物演化历史的不同，物理学定律对生物体型的影响也不同，但是趋同演化还是会让不同的生命形式趋于相似。尽管鼹鼠和蚯蚓属于不同的生物类群，前者是脊椎动物，后者是无脊椎动物，它们都有细长的圆柱形身体，同时身体前部相对较尖。
物理学可以解释我们在生命中观察到的现象，但是它能不能解释我们没有观察到的现象呢？生物学家们在喝咖啡或啤酒时可能会闲聊起下面这个问题。乍看上去，这个问题似乎有些难以理解，甚至有些人会觉得这个问题很奇怪，但是它却和本书所讨论的核心问题息息相关：为什么像鼹鼠这样的动物没有长轮子呢？[3]
随便看一看我们日常生活中的各种交通工具，你就会意识到这个问题也不是那么奇怪了。小汽车、火车、自行车、货车……每种车都有轮子；哪怕是飞机，在着陆时也要使用轮子。这些五花八门的交通工具都会使用轮子这种简单的圆形设备，那为什么大自然里就没有这种装置呢？[4]轮子在道路、铁轨等平坦的表面上极其有效，然而现实世界中的地形非常复杂，可能是山丘、沟壕和其他各种不规则障碍物的混合地形。在这些情况下，轮子就无能为力了，它并不能通过高度大于自己半径的障碍物，只会猛地撞上障碍物，然后停下——除非有人将轮子提起来，就像我们使劲推超市手推车的把手，把前轮提起然后越过路障一样。如果不考虑控制手推车的复杂技巧，我们可以用一个方程式来描述将一个轮子推过障碍物所需的力：
在这个方程中，h是障碍物的高度，r是轮子的半径，m是轮子的质量，g是重力加速度（地球上的重力加速度的大小约为9.8米/秒2）。
这个方程告诉我们，如果障碍物的高度和轮子的半径一样高，越过障碍物所需要的作用力将是无穷大的，也就是说，我们被困住了。地球上的地形充满了不规则性，对越小的生物而言，路障也就越多，对一只装备了轮子的蚂蚁或是瓢虫而言，越过一块块沙砾或土石将成为它们的噩梦，哪怕它们长了4个轮子也没有用。
长轮子的生物还会遇到其他问题。比如，泥泞的土壤、沙地，或是其他会给轮子滚动造成阻力的各种情况，都会使轮子的速度变慢。可以想象，看到一只长了轮子的兔子被困在泥泞的地里，无论如何转动轮子都只能转出泥巴，移动缓慢，饥饿的狐狸想必会乐不可支。
这么看来，腿的优越性就十分明显了。腿可以让我们在各种地形上自由地行动，可以左右交叉呈“之”字形活动，快速地变换各种方向或者急速转身，无论是在躲避捕食者还是避开泥泞地形时，腿都能为我们提供无与伦比的机动性。在极端情况下，比如高山山羊会在只有几厘米宽的高山岩架之间蹬跃，它们会借由峭壁表面的不规则突出灵活地转向，在这种场景下，腿远比轮子好使得多。
我们可能会认为没有生命演化出轮子是由于我们所有陆地生物的祖先也没有轮子，这种假设看上去似乎很有道理。也许只是由于我们第一个登上陆地的祖先的四肢不适合形成轮子，才导致后世动物都没有轮子。不过这并不应该是阻碍轮子产生的最根本的原因。我们可以想象早期的鱼类准备登陆时，像人类挥动手臂转圈一般地转动鱼鳍，试图前进。如果这种转动非常高效，或者这条鱼的鱼鳍非常强壮，其实这应该也是一种有效的运动方式。通过这样一种运动方式登陆的话，最终生物可能就会演化出一种轮子般的结构，并解决转动时神经、血管可能纠缠在一起的问题。
演化确实测试过转动装置。在地球上除了南极洲的各个大陆上，屎壳郎将动物的排泄物堆成粪球，不辞辛苦地将它们推至地底的藏身处，它们要么将粪球作为食物，要么将其作为抚育后代的温床。利用银河指引方向（这种导航方式本身就是视觉信息采集演化的一个绝佳的范例），屎壳郎们可以推出一个极大的粪球，重达它们自身体重的10倍至1 000倍。这些粪球的存在告诉我们，在平坦、干燥的地形上，演化确实尝试过使用滚动作为运动的方式，而且在平坦的地面上，滚动的效果确实不错。
无独有偶，风滚草在沙漠中也以滚动的形式进行繁殖，这种植物会从成熟的植株上脱落一部分近似球形的结构，随着风来到新的地方。大部分这种脱落下来的植株都已经死亡，但是风滚草的这种习性是有其生物学意义的。当脱落部分停止移动时，风滚草的种子就会从坏死的组织上再次脱落，掉至新区域的泥土中重新发芽。有超过10个科的植物都会产生这种“风滚”的结构，所有这些植物都生长在干旱的草原地带，宽阔的平地为这些植物的“使者”提供了理想的环境，让它们能够在大地上畅通无阻地滚动。
虽然上述这些例子不是严格意义上的轮子，我们依旧可以看出，出于某种未知的原因，演化并没有忽视用圆形结构帮助物体移动的可能性，只是对于这种形式的答案，演化并没有在这条道路上走很远。
如果顺着这个思路，我们可以思考另一个问题：既然自然界有这么多不规则的地形，为什么动物们不干脆自己建造道路，或者至少建造一种类似于道路的平面呢？关于这个问题，理查德·道金斯给出了一种非常有趣的答案：建造道路并不是一种非常利己的行为。[5]如果我们建造了一条道路，别人很有可能会过来霸占我们辛勤的劳动成果，让我们白忙活一场。人类在现代社会中修建的道路可以看作政府代表大家建造的产物，哪怕我们并不使用某些道路，我们也要为它的建造买单。如果某条道路是私人建造的，在过路的时候我们就要给建造者付过路费，但是动物们没有这种行为，这对没有经济学概念的它们来说是没有意义的。这种说法听起来很有道理，但是也许有一种更简单的解释：如果动物们要演化出建造道路的本领，它们必须首先有像轮子一般的结构，或有一种向有轮子的方向演化的趋势，只有这样才能出现选择的压力，迫使动物们演化出建造道路的本领。不过如前文所述的那样，生命体在一开始就没有表现出向轮子演化的意图，那自然也就没有建造道路的选择压力了。[6]
如果你提出过为什么兔子没有轮子的问题，那么你可能也会问另一个问题：为什么鱼没有螺旋桨呢？这或许有些异想天开，不过这确实是一个很有意思的问题，毕竟螺旋桨在我们的水上交通工具中非常常见，小艇、轮船，甚至公园湖里的脚踏船，都有螺旋桨的结构。那么，为什么水里的鱼并没有像鼹鼠趋同演化出柱状身形和桨状前肢一样，趋同演化出螺旋桨一般的结构呢？
螺旋桨的运行其实并不是很高效。如果螺旋桨的旋转速度过快，它周围的水流就会被打断，一旦空气被绞入水流形成气泡，它们就会聚集在螺旋桨的尖端，削弱螺旋桨产生的推进力。对于船只来说，螺旋桨能够达到的最高效率也就只有60%~70%，而鱼类通过扭曲身体产生波流并顺流运动所能达到的游动效率甚至可以超过95%。[7]鱼类采取的这种方式，可以帮助它们更有效率地躲避捕食者，并先于竞争者获取食物。
想象鱼长了螺旋桨似乎是一件颇为可笑的事，然而，不要认为螺旋桨是一种不靠谱的可能性所以直接摒弃，自然界生物中其实也存在在液体中旋转推进的结构。一些微生物（比如生活在我们肠道中的大肠杆菌）的身体末端长有鞭毛，这种类似于鞭子的结构能以令人惊叹的每秒几百转的速度旋转，以每秒600微米（每小时两米）的速度推动微生物在液体中移动。[8]这个速度似乎并不快，不过先不要急着下结论。从另一个角度来看，这个速率相当于微生物每秒在液体中前进了相当于自身长度600倍的距离，如果换成人类，这个速度大约相当于每小时30千米，接近一个快跑者奔跑时的速度。
鞭毛是一种出色的演化产物。微小的发动元件嵌在微生物细胞（长度仅为1微米左右）的蛋白质中，推动构成鞭毛主体的长蛋白质旋转，将微生物向前推进。有些微生物只有一条鞭毛，另一些则有多条鞭毛，还有一些可以根据需求自由决定，这取决于它们是想安居在一处，还是运动到新的地点（也许是为了避开有害物质或寻找食物）。通过短暂地反向旋转鞭毛，微生物还可以做出翻滚的动作，根据需求改变运动的方向以寻求最佳的生长环境。
从表面上来看，船只的螺旋桨和微生物的鞭毛似乎存在相似性，这可能会让我们疑惑为什么鱼类没有演化出类似的结构。但我们还得考虑到一点：微生物所处的环境和鱼类所处的环境有着很大的不同。[9]
想象我们在一个标准泳池中游泳，不过这个泳池中的液体不是水，而是黏稠的糖浆。我们爬进这个黏稠的泳池，慢慢潜入。在完全浸没到糖浆中之后，我们开始尝试移动。可以想象的是，由于介质很黏稠，第一次向后划动手臂需要花费巨大的力气，在划动完成之后，我们只前进了一小段距离。为了继续前进，我们试图把手臂划到前方以开始下一组动作。然而，当我们把手臂划向前方时我们发现，手臂向前的运动产生了一个向后的推力，我们又被推回了原位。由此，我们最终会发现，无论我们多么努力地运动，我们始终还停留在原地，费力地在黏糊糊的液体中徒劳地前后划动手臂。
从微生物的尺度而言，这就是它们在水中运动时的真实写照。在它们的尺度上，水就是一种黏稠的液体。在这种情况下，常规的螺旋桨是不能发挥作用的，因为螺旋桨运动的原理是通过向后推水把物体向前推进，这在糖浆状的液体中是无法完成的。所以直接将螺旋桨和鞭毛比较是不恰当的，微生物的鞭毛更像是以螺旋开瓶器的方式进行推进，而不是像螺旋桨一般通过将动量传递给后方的水产生推力。
鞭毛推进的效率很差，只有1%，远低于普通螺旋桨。在这些微生物中，我们看到的其实不是自然界中的螺旋桨，相反，我们看到的是一种精妙的装置，这种装置能让物体在微小的尺度内在黏性液体中（这种情况被称为低雷诺数）移动。鞭毛只是达到推进小尺度物体这一目的的特殊解，但它的存在向我们展示了自然确实会使用一种低效率的推进装置。在比较大的尺度范围内，高雷诺数的条件下，水的黏度变得不那么明显，流体所表征出来的特性更接近我们所感受到的游泳池里的水，这时螺旋桨才能够发挥推进的功能，虽然比起鱼类的游动方式来说效率还是低了一些。
类似于“轮子”和“螺旋桨”这样的设想会让我们陷入思维的困境。尽管我们可以设想长了轮子的兔子或装上螺旋桨的鱼可能会如何演化出来，但对于它们为什么没有出现，是不是遭遇了演化上的障碍，即它们身体上是否缺乏可演化出类似结构的“工具”，我们依旧不能下一个肯定的结论。探究一些曾经确实出现过的生物的演化轨迹则要容易一些，对它们进行实验也更方便。不过，我们确实发现了一些看上去较为合理的物理原因，能够用来解释即使生命具备演化出轮子或螺旋桨的可能性，生命也会避开这样的选项，在陆地上用腿行走、在水中利用身体游动才是更好的选择。[10]
简单的数学和物理学原理能够决定生物的外表和结构，这个想法并不是现在才被科学家们提出的。早在1917年，苏格兰数学家达西·温特沃思·汤普森（D'Arcy Wentworth Thompson）就在后来饱受争议的《生长和形态》（On Growth and Form）一书中提出了类似的想法。[11]在这本思想丰富而迷人的书中，他列举了他在生物身上找到的多种数学关联及比例关系，比如贝壳中的等角螺线，无论是在蜗牛还是在早已灭绝的菊石类古生物中都能够看到。他还探索了动物的角和牙齿的形状，以及植物生长过程中的数学关系。[12]他甚至在网格纸上画鱼，通过往不同方向斜向拉扯网格，得到了许多新的生物外形，并发现这些倾斜的生物与自然界中真实存在的生物类似。汤普森在书中想向我们传达的思想其实非常简单：我们可以用数学来描述生物，所有生命的外形都符合某些简单的比例关系，在不同的维度之间存在相互关系。不过对于一个很多人还不能接受达尔文进化论的时代而言，这本书的思想太过超前了，甚至在今天，人们有时候都还不清楚应如何看待这本书中的想法。
本书中的大部分内容背后的逻辑和汤普森的书相同。明确而必然的物理定律在生命的过程中起到了至关重要的作用，比如说用腿行进的生物在生长的过程中需要对抗重力的作用，与重力的互相作用一定会反映到它们具体的构造中，树木也是一样；再比如说流体力学决定了鱼的形状，蜗牛形成等角螺线的背壳也一定与某些自相似的模式相关。如果我们测量生物的形状和外在的形式，我们会看到某些重复的或相似的符合某些数学原理的结构，这不足为奇。不过在汤普森的书中，他有两件事没有解释：首先他没有解释他观察到的这些数学关系为何适用于生物；其次，虽然他在书中富有创新性地用倾斜或旋转的图形变换来描述具体的生物结构，但他并没有提出一个可能会产生这些结构的可行机制。
不过在书中，汤普森还是讨论了环境对这些数学关系的影响。比如，他举了一个植物生长的例子，认为植物的生长是其对于重力作用及其生长时所受作用力的拮抗。尽管汤普森在书里没有完全讲透生命与数学的这种联系与物理定律及演化过程密不可分的逻辑，但他的这本书首次认真地探讨了生命中数学的规律性。
关于第二个问题，即这些结构是如何产生的，汤普森就完全没有讨论了，这让读者产生了一定的困惑。虽然我们并不知道他为什么没有讨论这个问题，不过我们也可为他找到一些理由。汤普森的兴趣点主要在于阐明演化过程中如何出现对称和可预测的形式，光是这一主题可能已经足够撑起一本书的内容了。在20世纪初，人们还不知道DNA是遗传信息的载体，讨论这种对称结构是如何产生的似乎有些要求过高，需要极强的想象力。
有趣的是，自汤普森提出这些想法之后，他的反对者们声称他对上述两个问题的避而不谈是在含蓄地表示对于自然选择学说的反对。他在书中指出生命中处处存在着数学定律，完全没有给达尔文的进化论及其创造的神奇生命形式留下一席之地。一些人甚至认为汤普森的思想是对“活力论”的支持，“活力论”认为有生命的物体中有一种特殊的力或物质，它是有生命的物体与无生命的物体的根本区别，而正是这种物质的存在给了有生命的物体“活力”（生命）。无生命的物体并不会经过某种神秘的过程突然变成另一种物质，比如石头不会突然变成一条金属棒。所以假如汤普森认为生命是编织成有机形式的数学定律，并没有自然选择的过程参与其中，那么在生命中一定有一些别的什么“活力”，将生命从一种形式变向另一种形式。
这些反对者可能并没有理解汤普森观点的核心。汤普森的描述和分析并没有以上这些意思，他只是指出生命最终会形成可预测的形式，不管它在演化过程中是如何形成的。他观察到，生命的形式并不是毫无边界的，有一些规律严格地限制着它，而正是这些规律导致了我们在生命中看到的显而易见的对称性或者有规律的花纹。同样，这些规律也能够解释趋同演化，以及帮助我们理解为什么生物圈中缺少某些特定的特征。不过，现在我们可以结合现代的分子生物学及遗传学的知识，尝试回答这些对称性是如何出现的。这将为我们提供全新的视角，帮助我们更好地理解物理学是如何参与生命的形成的。
演化是如何做到这一点的呢？在一个世纪之前，如果我问这个问题，将会得到一个标准的达尔文进化论的回答：由于读码时产生的错误或者环境中存在有害的化学物质，生命体发生突变，不同的突变造成了不同的后代表型，一些突变体更好地适应了环境，从而能够更好地生存并繁殖，那些不能适应环境的则被淘汰。这种稳定积累的选择机制不断演化出新的生命形式。
虽然细节上需要修正且其具体机制需要更深入的理解，上述的达尔文理论基本上是正确的。然而，我们对于动植物发育的过程在过去几十年内有了全新的认识，形成了演化发育生物学（evolutionary developmental biology，缩写为evo-devo，由于某些原因，我觉得这个缩写很糟糕）这门新学科。
通过研究胚胎发育过程中基因的打开和关闭，生物学家们发现生命由一些基础的元件组成，这些元件的不同组合能够形成复杂的形式。若要理解这个观念，我们必须先接受一个事实：生命密码并不仅仅是一段长长的DNA，我们也不能将DNA从头读到尾，读取几百万比特的信息，再拼在一起就以为构成了生命。达尔文进化论中的突变，是由历史长河中一个个突变碱基累积造成的，如此小的突变累积形成表型的变化是不可能的。基因会受到某些DNA元件的调控而打开或关闭，相似甚至相同的DNA序列能够产生完全不同的表型。
人类和大猩猩的DNA序列只有约4%的差异，我们之间表型的不同并不仅仅来自这4%，而是在于我们那96%的相同的DNA是如何被识别、调控并表达的。
演化发育生物学还揭示了发育过程中更多精细的调控过程。科学家发现，生命不仅可以在不同的发育阶段有差异地表达同一段DNA的不同区域，基因的表达还受到多层次的复杂调控。一些基因改变造成的影响并不是很大，而另一些则能完全改变发育的过程。最典型的一个例子就是同源异形（Hox）基因簇。Hox基因簇广泛存在于从苍蝇到人类的多种动物之中，它决定了肢体的发育——苍蝇的翅膀和腿，鱼类的鱼鳍，以及你的手足。
几处简单的基因改变就能造成生命体整体架构的变化，这种机制或许可以解释为什么生物中重要的部件在不同的生物之间存在如此多样的变化，一个最为典型的例子就是动物的四肢。肖恩·卡罗尔（Sean Carroll）在他的《无尽之形最美》（Endless Form Most Beautiful）一书中详细地讨论了这一问题，[13]他指出动物的附属肢体在数量和形状上似乎具有较为稳定的共性。比如同样三条细长的“脚”趾，既出现在仙鹤的脚上，也出现在俯冲的猎鹰的翅膀末端。海龟则把这种结构埋在它们扁平的鳍足中，并用它们横渡整个海洋。如果把脚趾数减少成两个并换个环境，我们就有了骆驼的脚，它们在阿拉伯沙漠滚烫的地表慢悠悠地踱着步。其实这些四肢的差异都是由Hox基因的微小变化造成的，Hox基因表达量和表达的时间决定了动物四肢形态的走向。
演化发育生物学试图将发育与演化联系到一起，但它也能够帮助我们更好地理解演化本身。生命可以看作是由不同的元件构成的，就像好莱坞电影中的变形金刚一样。这里的元件可以是脚趾，可以是脊椎，甚至可以是组成特定组织的细胞群——当生命体移动到不同的环境中时，这些不同元件会发生变化，而这些变化改变了生命体的构造。无论生命所处的环境是水中、陆地还是空中，随机突变使得这些功能元件能够发生重置，从而形成合适的结构，哪怕两个地域所隔的物理距离非常遥远，这样的机制也能让生命体出现相似的结构。
那么这些和物理学又有什么关系呢？
在演化发育生物学中，演化和物理学息息相关。回想一下前文讨论到的鼹鼠。欧洲的鼹鼠和澳大利亚的鼹鼠在表型上非常相似，哪怕它们从亲缘关系上来说一个更接近鼩鼱或鼬鼠，另一个更接近袋鼠或考拉。如果说它们的生理构造都必须最优化地利用P=F/A这个公式，就不可避免地涉及这个问题：这种趋同性是怎么达成的呢？亲缘关系不同的两个物种是如何演化成相似的样子的呢？这种相似性是如何通过积累一步步达成的呢？如果一种动物的长相已经确定了，通过演化能够让它发生改变吗？
由于物理定律对于地球上的一切生物都一视同仁，无论是新出现的还是从旧的演化而来的，生物并不需要从头设计出一套新的方案，可以直接在已有的基础上进行调整和修改，比如可以把前肢变得更强壮和宽阔，产生更适宜挖洞的鼹鼠。类似于这样的修改并不需要对基础的生命功能元件造成巨大的改动。[14]在某些情况下，无须较大的突变，改变基因的表达就能够造成表型的差异，但对于发育的演化研究让我们看到，更重要的基因的变化能够造成更为根本性的改变。演化发育生物学还告诉我们，生物的演化并不像人们之前认为的那样完全受限于已有的基础，各个部件的模块化重组方式能够帮助它们绕开遗传的限制。这种灵活性可能使物理定律在这一过程中发挥了更大的作用，决定着演化可以做什么，不能做什么。演化没有产生某种生物形态，不只能用遇到发育瓶颈来解释，有时也是因为不能适应某种物理学原理。
在整个生命体的演化历程中，关于形态变化还有其他谜团。一个突出的问题便是，如果某种环境中的某一生物受到某种特定的支配性定律的影响，进而产生了和自己祖先不一样的形态，而在另一组定律的主导下又变成了另一种形态，那么生物为什么没有变得鱼龙混杂、千奇百怪呢？
从任何角度来看，有一场变化都是极为显著的——生物从海洋进军陆地。[15]这类变化过程为两种环境之间的形态过渡提供了一个清晰的典范，陆地和水生环境是两种截然不同的生活环境，有着不同的物理需求。演化发育生物学为我们清晰展示了生物如何从一组物理条件过渡到另一组物理条件。
栖息地从水中变为陆地对生命的存在形式及其需要适应的物理学法则产生了意义深远的影响。在这一变化过程中还存在着一些中间的过渡形态：泥塘以及因涨潮出现水位变化的区域类似于一种水陆共存的状态。除此之外，一些鱼类也会像陆地生物一样在海床上行走。不过从水中到陆地的完全转变要比这复杂和深远得多。[16]
当动物从水中迁徙向陆地时，一个显著的变化是重力场的变化。在水中，浮力能够抵消部分重力，而在陆地上则没有这样的优势。当动物脱离水面，试图在泥泞的地面上开始自己的旅程时，9.8米/秒2的重力加速度将会完全地作用在它们的身体上。这个过程类似于宇航员刚从空间站回到地面的体验，他们需要在躺椅上躺一段时间以适应地球上的重力。如果你不是很能理解重力的大小，那就单手做上250个俯卧撑，当我们撑起自身的时候就是在对抗9.8米/秒2的重力加速度。
在水中，一条鱼所受的总作用力如下所示：
F=mg–ρVg
在这个方程式中，质量m乘以重力加速度g表示该生物受到的向下的重力，右边第二项则是生物所受的浮力。浮力是一种向上的作用力，能够抵消部分重力，帮助生物在海洋中更省力地游动。浮力由三项相乘得到，这三项分别是液体密度ρ、生物排开的液体体积V以及重力加速度g。当我们跳进游泳池或者夏天在海里游泳时，我们都能感受到浮力为我们减轻了不少重力。而到了陆地上，浮力的作用就几乎完全消失了：大气对我们也有浮力，但小到我们根本感受不到，我们能够感受到的作用力只有向下的重力mg。所以当生物从海洋向陆地进发时，首先它们必须想办法弥补失去的浮力ρVg。
在海里和陆地上，生物体需要遵守的定律本质上就不同，因此这一转变非常艰难。那么，现在问题来了。这两个世界中的物理定律的差异和演化轨道上的分歧是如何调和的呢？这种形态上的转变又是如何发生的呢？
这个问题的答案可能在于简单的突变，也可能在于更加剧烈的生物学变化。演化发育生物学向我们展示了生物模块化的设计，生物体的整体部件（比如四肢）能够通过一个或几个遗传元件的差异产生变化。这种模块化的特征很适合帮助生物适应环境的巨大改变。
研究者们通过精巧的实验揭示了鱼类是如何转变至早期的四足动物的。Hox基因调控四肢发育，而另一类基因负责调控Hox基因，告诉它们何时打开或关闭。这些全局控制区域里包含着DNA链，DNA操控着激素的生产，而这些激素在胚胎发育的过程中对于肢体发育至关重要。一些特定的基因，比如CsB基因甚至能够跨物种发挥作用，将斑马鱼中的CsB基因移植到小鼠体内依旧能够调控小鼠的四肢发育。[17]科学家还发现，该基因还负责调控四肢的末梢（比如产生人类的脚踝和脚趾的位置）的发育，这一部分是四肢中的重要功能元件，参与陆地行走的功能。反过来，将老鼠中的增强子基因克隆至鱼类体内也能驱动鱼鳍的发育。
这些令人印象深刻的实验告诉我们，调控鱼鳍或四肢发育的基因其实是非常类似和古老的。在整个演化的过程中，这些决定生物整体附肢发育的基本基因一直在调控肢体的发育，无论对象是鱼鳍还是四肢。
读者们或许会有这样的疑问，在早期动物发育的过程中，它们是如何知道调控鱼鳍发育的基因最终会演化成调控支持陆地行走的四肢的呢？遗传密码是如何带有多样性，帮助生物适应完全不同的物理环境的呢？这种性质，即演化似乎有一种先见之明，可以应对还未出现的挑战，让人不禁设想，是不是有某些超越我们认识的存在参与设计了生命的产生。
“四肢是由鱼鳍经过某种变化而得到的”这一观点看似惊人，不过或许并没有那么不可思议。首先，这个变化的幅度也许并不大，生命只是从海洋迁徙往陆地（而非重力增加数百万倍的中子星的表面），在这个过程中，重力变化并没有很极端，所以适用的物理学定律也没有发生极端的变化。事实上，只要多细胞生物的生活环境不是特别极端（例如极热、极寒或极酸等情况），生命结构的基础框架通过一些修改就足以适应大多数的环境中的物理学定律。在鱼鳍演化至四肢的例子当中，为了适应陆地的需求，鱼鳍需要演化出多个脚趾，同时由于陆地上缺少浮力ρVg的支撑，骨骼需要更加致密才能完全支撑起体重。这样的转变并不容易，但也并不是完全不可能，我们只是把受力方程式的一项忽略不计罢了。在陆地上重力mg的作用更为明显，但重力的作用自始至终都不曾缺席。
随着海洋生物开始尝试征服陆地，那些有着更加健壮的骨骼和肌肉的后代能够更快捷地从水中爬上陆地，并更快地适应陆地上的行动，搜寻食物，并找寻阴凉处以躲避毒辣的阳光。
那么这一水陆转变过程是如何完成的呢？对于这个问题，科学家们尚未达成共识，不过如今，生物界内还存在着一些转变的中间形态供我们参考，比如弹涂鱼或生活在潮汐滩上的动物，这些动物通过侧身扭动尾巴击打地面使身体腾空而笨拙地移动。另一种移动方式则要优雅一些：比起左右摆动尾巴，还有一些鱼类能够上下摆尾，这样它们就能够正着身子向前移动，腹部贴着地面，至少这样可以正面朝上，看到自己前进的方向，无须眼睛着地了。[18]还有一些鱼类，比如圆头单棘躄鱼（Chaunax pictus），能像陆地动物一样在海床上“行走”，这表明鱼类可能在登陆之前就已经习得了行走的本领。
究其根本，在生物由海洋迁往陆地的过程中，附肢由鱼鳍向四肢的演化很大程度上都是为了适应陆地上的重力作用，让生物能够自由走路。从生命体可以用原始四肢在陆地上四处走动的这一刻起，生物大小的变化基本上就与生物的质量m（重量mg）相关了，生物的骨骼密度、肌肉强度必须能够支撑起整个生物的重量。这些有关体型的结构和比例定律在汤普森的书中都有生动形象的记述。
在整个生物演化的历史中，尽管有许多证据表明，很多脊椎动物彼此独立地向地面扩张，可是最终只有一个世系（我们的祖先）获得了成功。[19]从这个角度看，海陆转换并不是件容易的事。早期的海洋生物并没有一开始就预知到自己会进军陆地，而海洋与陆地之间的环境差异所造成的选择压力也许太过巨大，使得生物尝试了好几次才获得成功。
物理学上的限制阻止了某些演化的发生，这个观点并不是空穴来风。在地球上也存在一些极端环境，例如新西兰罗托鲁阿的火山湖或西班牙的酸河力拓河，在这些极端环境下，动物根本无法生存，只有微生物才能存活和繁殖。对于这些地方来说，物理条件对动物的限制太过严苛，尽管生物演化表现出了很强的适应性，但它们也并非无所不能。
在海洋生物登陆的演化过程中，消失的浮力并不是它们唯一的障碍。除了行动上的困难，还有许多其他困难亟须克服。失去了水的庇护，地面上的生物将会直面阳光的照射；同时由于缺乏皮肤的适当保护，动物体内的水分将会大量蒸发。水蒸发的潜热（液体蒸发成气体需要吸收的热量）高达每千克2 257千焦，这比大多数其他液体的蒸发潜热都要高10倍左右。但阳光辐射的能量仍能轻而易举地让体表水分蒸发（我们在夏日游泳之后都有脱水的感觉），所以如果不及时补充水分，生物就很容易发生脱水。这就出现了这样一个悖论：即使早期的海洋生物在演化过程中尝试过离开海洋，它们依旧不能远离水量充足的水源，不然就有脱水致死的危险。同时，在水分从体表蒸发的过程中，水分也会带走热量，降低动物的体温，而体温过低会导致动物无法行动。
陆地生物需要在阳光的照射中寻找平衡：一方面它们要利用阳光温暖身躯，为移动提供足够的能量；另一方面，阳光也会蒸发体表的水分，使生物面临脱水的危险。所以生物必须演化出厚厚的不透水的皮肤，来防止水分蒸发。这可以通过改变调控表皮细胞发育的遗传单位来实现。对于早期的四足动物而言，比起它们原先习惯生活的海洋环境，陆地上的每一个角落都是那么奇怪而神秘。
在水中看到的太阳只是一个模糊的亮团，而现在，爬出水面的动物就得面对太阳发出的紫外线了。紫外线是一种波长短于可见光的光线，漆黑的海水是能够屏蔽紫外线的。光中含有的能量可以用下式表示：
E=hc/λ
这个方程式描述了光的能量，登上陆地的海洋生物首次接触到了这种可怕的能量形式。光的能量E等于普朗克常数h乘以光速c再除以光的波长λ。由这个方程式我们可以看出，波长较短的波（比如紫外线）蕴含的能量比波长较长的波更多。现在这些波长较短的波的能量将会直接作用于鱼类的体表，导致辐射伤害。这种伤害类似于我们夏天会遇到的晒伤，有致癌的风险。
辐射造成的破坏严格遵守物理学定律。短波长的光能量更高，对分子造成的伤害可能会大于同等条件下长波长的光造成的伤害。这条定律具有普适性，不仅适用于登陆的水生动物，也同样适用于整个宇宙中的其他生物。随着海洋生物向紫外线更强的陆地进发，生物或许会发生突变，产生更多的色素来保护自己。虽然我们并不知道最初的登陆生物为了应对紫外线产生了怎样的色素，但我们至少知道类似于黑色素一类的化学物质很有可能参与了这一过程。人类的皮肤也能产生黑色素，这种色素能够保护多种生物免受光辐射的伤害，大至动物，小至真菌。顾名思义，黑色素的分泌会导致肤色的加深，被晒黑了也是由于这种色素，而在阳光毒辣的地区，人们的天然肤色也比在其他地方生活的人更深，比如非洲和亚洲的某些地区的人的肤色就较深。黑色素由一系列复杂的碳环和支链构成，有一种猜测是它是由某种氨基酸（例如酪氨酸）的过度合成演化而来，这一合成通路甚至能够追溯到生物刚学会合成蛋白质的时代。在这个例子里，我们看到在生活环境改变时，生物现有的遗传结构会发生变化，利用旧的生化通路产生新的化学物质。不过这种变化不像物理定律的变化那样起到确定性的作用。
这些能够帮助屏蔽紫外线的化合物的来源、具体化学结构，以及颜色，都可以用方程式E=hc/λ解释。所以不管它们最初是如何产生的，它们都具有某种共性。[20]大多数这类化合物都有碳原子形成的长链或环结构，由于这些化学结构中的碳碳键存在离域电子系统，它们能够最有效地吸收紫外线辐射。通过这个例子我们可以看到化学层面上的趋同演化，这种演化帮助大型动物适应了陆地上的辐射强度。
对于陆地生活的巧妙适应其实并不是一个从无到有的创造过程。生物还在海洋中的时候，就已经拥有了类似的防护紫外线的生化通路。如果海洋非常清澈开阔，紫外线辐射还是能够透入海水照射到生物身上的，只有那些生活在海洋最深处的生物才完全照不到紫外线。所以，许多物理定律是同时适用于海洋和陆地这两种环境的，只是它们的重要性或者某些部分发生了变化。
即使是一些看上去全新的问题，其实也一直存在着。比如如何防止皮肤过度脱水，这似乎是为了适应陆地生活才出现的问题，不过显然对于鱼类来说，它们也需要一个屏障防止体液流入大海。所以一个基础的屏障体系早就在生物体内出现了，只是在干燥的大陆上，这个屏障得到了进一步的加强。
在生物逐渐适应陆地生活之后，模块化的演化方式以令人惊奇的方式继续发挥着功效。来自佛罗里达大学的科学家们通过研究蟒蛇的胚胎发育过程，发现蛇的DNA中依旧保留着产生四肢的Hox基因，不过蛇类会抑制调控四肢发育的增强子——音猬因子（Sonic Hedgehog，SHH，生物学家给基因起名的方式是很奇怪）[21]，来防止四肢的形成。[22]通过对基因表达进行这种相当基本的调控，四足动物向蛇类这个分支进行演化，从而得以在各种不同的地形中蜿蜒前行，无论是在灌木丛、树木中，还是在沙地或泥土中，都不受四肢的阻碍。潜伏于蛇类体内的Hox基因或许能够解释生物学家们发现的长有四肢的早期蛇类化石，这种蛇类在很久以前就灭绝了，或许它们体内的Hox基因还没有被完全抑制，所以依旧能够看到四肢的存在。
同样，如果生物想从陆地上重新回到海洋之中，它们就需要将四肢重新转变为鱼鳍，浮力ρVg再次成为生活中的一部分，而这些都能从鲸类Hox基因的表达变化中看出痕迹。[23]
演化发育生物学为我们打开了一扇新的大门，告诉我们生命是如何通过演化适应新环境的，不同环境对应着不同的物理定律，要适应新的定律，生物结构就要发生变化，这些变化很多都是基础设计单元的重构。尽管变化前后的栖息地的物理性质有所不同，但从一个更高的角度来看，这些环境中的各种性质还是比较相似的，毕竟它们都位于我们小小地球的重力场、大气、海洋中。
达尔文在《论依据自然选择即在生存斗争中保存优良族的物种起源》（这是《物种起源》一书的全名，人们总是不提它这夸张的维多利亚式的全名，这对它是不公平的）一书的结尾这样概括了关于这部分的观察结果：
“生命及其蕴含之力能，最初由造物主注入到寥寥几个或单个类型之中；当这一行星按照固定的引力法则持续运行之时，无数最美丽与最奇异的类型，即是从如此简单的开端演化而来，并依然在演化之中；生命如是之观，何等壮丽恢弘！”[24][25]
在上述这段文字中，达尔文做出了两个重要的推论。第一个推论非常明确，地球起源于万有引力定律，随后从这个简单的开端出发，形成了某些更为复杂的东西。也许我们没有办法清晰地理解区分这一过程，但这一说法含蓄地指出了物理学和生物学在演化过程中各司其职，这一思想对后来的人们也产生了持续的影响。
他做出的第二个推论，即从简单的开端可以演化出无数类型，也表明了演化过程与物理学分离的观点。这个推论存在一些显而易见的瑕疵。达尔文的辞藻非常华丽，文笔优美，从某种意义上来说，他是对的：往细了看，生命确实是有无穷的可能性，比如考虑到每个鳞片的灰度、色调和颜色都可能不同，蝴蝶翅膀的色彩排列可能确实是无限的，就像不可能有两张一模一样的人脸一样，细节太多，不可能达到完全的一致。
但我并不同意他最后的结论，即世界起源于某些单调而简单的物理定律，然后井喷式地形成了无穷无尽的生物形式。我觉得达尔文的说法只是一种艺术修辞，从文学艺术的角度而言非常出色，但从科学的角度来说有些言过其实。非常讽刺的是，他选用了万有引力定律作为代表性的物理定律，而万有引力定律在塑造宏观生命这方面起到了巨大的作用，从动物的体型到树木的结构。从生命出现的开始直至今日，这项物理定律都密切参与了生命演化的过程，在生命的各种形式中留下了不可磨灭的痕迹。在生物从海洋进军陆地的过程中，引力扮演了重要的角色，它限制了地球生命的可能性，保证其演化有度。
物理定律持续地塑造生物的各种形式，尽管生命形式从细节上来看可能性是无限的，但是结构的框架必然是有限的。
[1]Evolutionary convergence: A comprehensive and excellent account of convergence is found in Conway-Morris S. (2004) Life's Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe. Cambridge University Press,Cambridge. An erudite review can also be found in McGhee G. (2011) Convergent Evolution: Limited Forms Most Beautiful. Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA. For a discussion of convergence, its potential confusion with other mechanisms of similarity,and the question of whether some instances of convergence are not truly independent but might emerge from the same developmental possibilities and phylogenetic constraints, particularly in closely related organisms, see Wray GA. (2002) Do convergent developmental mechanisms underlie convergent phenotypes? Brain, Behavior and Evolution 59, 327–336.
[2]This is the same with convergent evolution Mayr E. (2004) What Makes Biology Unique? Cambridge University Press, Cambridge, 71, states that “the physicochemical approach is totally sterile in evolutionary biology. The historical aspects of biological organization are entirely out of reach of physicochemical reductionism.” I agree with Mayr that contingency is not easy to reduce to equations, but I disagree that evolution is only historical. Many examples of convergence are underpinned by physical constraints and therefore do allow us to bring physicochemical explanations forcefully into the evolutionary synthesis.
[3]Yet the question they ask: Another question is why large animals, such as mammals and reptiles, have four legs and insects and other arthropods have six (or many more). The canonical response is that here at last we have an example of contingency at work, the number of limbs reflecting past body designs from which evolution cannot ecape. In the case of arthropods, the segmented body plan allows for many pairs of limbs to be added or removed, leading to a range of numbers of legs among arthropods, from six-legged insects to animals with just over seven hundred legs (e.g., the millipede Illacme plenipes). In vertebrates, ancestors with two sets of pectoral and pelvic fins led to a four-legged design. This theory of contingency for leg may well be the case—we could imagine, for instance, that a mammal version of a praying mantis that could run on four legs and have two appendages left free for predation might be very successful. More bimechanical studies may help discover to what extent leg number affects locomotion and whether, aside from contingency, there are any physical reasons for limb-number choices. See, however, Full RJ, Tu MS. (1990) Mechanics of six-legged runners. Journal of Experimental Biology 148, 129–146, which suggests that the energy needed to move a center of mass a given distance is unchanged across many animals with different leg numbers.
[4]So why has nature: LaBarbera M. (1983) Why the wheels won't go. American Naturalist 121, 395–408.
[5]Richard Dawkins: Dawkins R. (1996) Why don't animals have wheels? (London) Sunday Times, November 24.
[6]There is no selection pressure I note anecdotally tales of animals such as wolves using roads to get across forests more easily. Once these structures are built by an intelligent life form, other life may find roads useful for locomotion.
[7]Compare this: I simplify somewhat. The menu of possibilities that fis and other aquatic animals use for locomotion is varied and impressive.Many fish, such as tuna, rely more on tail movements (thunniform swimming) than on body waves, and in this sense, their propulsion is closer to a propeller's.
[8]Dangling from the sides: Berg HC, Anderson RA (1973) Bacteria swim by rotating their flagellar filamentsNature 245, 380–382 and Berg HC. (1974) Dynamic properties of bacterial flagellar motors.Nature 249, 77–79.
[9]Despite the superficial similarities A rather famous paper that describes these two very different worlds of low and high Reynolds numbers is Purcell EM. (1977) Life at low Reynolds Number. American Journal of Physics 45, 3–11.
[10]However, we find We could imagine wheels being useful on a planet dominated by smooth surfaces. However, even a planet without plate tectonics to create mountain ranges, such as Mars, has an irregular surface that would suit legged animals better than wheeled ones. A flat surface at the macroscopic scale does not change the irregular structure of a planet at the millimeter scale. As for propellers, there are other physical reasons for doubting that bacterial-like flagella motors can simply be scaled up. In a delightful and elegant essay on the topic of wheels, Gould S. (1983) Kingdoms without wheels. In Hen's Teeth and Horse's Toes, 158–165, suggests that flagella evolved and larger rotating structures did not because the bacterial apparatus depends on diffusion, which is too slow at large scales to enable the evolution of an analogous, but larger structure. Gould's argument suggests a physical barrier to explain something evolutionary, which in itself is interesting since he was fond of relegating physical processes to being an irrelevance against contingency.
[11]In 1917, a brilliant: Thompson DW. (1992)On Growth and Form. Cambridge University Press, Cambridge.
[12]He explores the shapes: The mathematical relationships in the growth of plants and their physical and biological bases have been a subject of fascination for centuries. Many plants exhibit growth that has a spiral pattern in leaves. You can even see it in pine cones. The arrangement of leaves in a plant is known as phyllotaxis. Often, two spirals—one clocwise and one anticlockwise—can be discerned in a plant leaf pattern if you look down toward its apex. Extraordinarily, the number of spirals running clockwise and anticlockwise is found to be two adjacent terms in the Fibonacci series. Each number in this special sequence is the sum of the preceding two numbers, so, for example, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13,21, and so on, is a Fibonacci series. A plant might have 8 and 13 spirals.This arrangement is (8, 13) phyllotaxis. Why this should be the case is thought to be related to the packing of leaves to acquire maximum sunlight, to maximize efficiency of stacking, or both. This is reflec in the angle through which each leaf is rotated relative to the previous leaf. It is determined by physical principles, not a contingent product of natural selection. This intriguing mathematical relationship has long attracted the attention of physicists and mathematicians. Two examples to whet the appetite further: Newell AC, Shipman PD. (2005) Plants and Fibonacci. Journal of Statistical Physics 121, 927–968; and Mitchison GJ. (1977) Phyllotaxis and the Fibonacci series. Science 196,270–275. A classic paper offering a physical model is Douady S, Coder Y. (1991) Phyllotaxis as a physical self-organised growth response.Physical Review Letters 68, 2098–2101. The link between Fibonacci series and biology is another beautiful example of the connection between biological form and predictable patterns in which the action of genes is to impose shape, structure, color, and other characteristics on an otherwise physically determined process.
[13]In his wonderful book: Carroll SB. (2005) Endless Forms Most Beautiful. Quercus, London. He also explores the fascinating way in which wings in vertebrates developed in different ways from their limbs and digits. The transition between gills and wings in insects also shows the quite astonishing adaptability of the modules of animals to shape-shift into entirely new structures (Averof M, Cohen SM. [1997] Evolutionary origin of insect wings from ancestral gills. Nature 385, 627–630).
[14]Some of this variation: I do not discuss it here, but recent research on the development of flight in birds shows how specific gene regulator elements are associated with the development of wings and feathers,another extraordinary example of how modest changes in genetic regulation and units can drive the acquisition of characteristics that allow organisms to tap into physical laws, in this case the rules of aerodynamics. For example, see Seki R et al. (2016) Functional roles of Aves class-specific cis-regulatory elements on macroevolution of bird-specific features.Nature Communications 8, 14229.
[15]One transition is impressive: Denny MW. (1993) Air and Water: The Biology and Physics of Life's Media. Princeton University Press, Princeton, NJ, doesn't explicitly address the move from water to land, but his treatise examining the physics of biology in water and in air, and often comparing both media and the implications for the structure of biological systems, is an impressive work. In many ways, it is one of the most detailed and ambitious paeans to the link between biology and physics to be written. Denny also explored aspects of life at the air-water interface. See, for example, Denny MW. (1999) Are there mechanical limits to size in wave-swept organisms? Journal of Experimental Biology 202, 3463–3467.
[16]But the complete transition: A very cogent account of this transition in the context of locomotion is given in Wilkinson M. (2016) Restless Creatures: The Story of Life in Ten Movement. Icon Books, London.
[17]The scientists found A series of papers document these insights.Just some worth reading are Freitas R, Zhang G, Cohn MJ. (2007) Biphasic Hoxd gene expression in shark paired fins reveals an ancient origin of the distal limb domain. PLoS One 8, e754; Davis MC, Dahn RD, Shubin NH. (2007) An autopodial-like pattern of Hox expression in the fins of a basal actinopterygian fishNature 447, 473–477;Schneider I et al. (2011) Appendage expression driven by the Hoxd Global Control Region is an ancient gnathosome feature. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 12782–12786; Freitas R et al.(2012) Hoxd13 contribution to the evolution of vertebrate appendages. Developmental Cell 23, 1219–1229; Davis MC. (2013) The deep homology of the autopod: Insights from Hox gene regulation. Integrative and Comparative Biology 53, 224–232.
[18]The slightly more graceful A review of these different forms of movment is found in Gibb AC, Ashley-Ross MA, Hsieh ST. (2013) Thrash,flip, or jump: The behavioural and functional continuum of terrestria locomotion in teleost fishes.Integrative and Comparative Biology 53,295–306. This paper was part of a wider symposium, and the review paper on the whole meeting is worth reading for an insight into the general problem that faced life in the transition from water to land:Ashley-Ross MA, Hsieh ST, Gibb AC, Blob RW. (2013) Vertebrate land invasions—past, present, and future: An introduction to the symposium. Integrative and Comparative Biology 53, 1–5.
[19]Nonetheless, in the history of animal life: Of course, arthropods also made this transition, giving rise to insects.
[20]Not surprisingly: Cockell CS, Knowland J. (1999) Ultraviolet radiation screening compounds. Biological Reviews 74, 311–345.
[21]音猬因子是5种刺猬因子（Hedgehog，简称HH）中的一种。最早在果蝇身上进行研究时，科学家们发现当这类因子发生突变时，果蝇的幼虫表皮上会长满短的倒刺，就好像刺猬一样，故以此命名。而“音猬因子”是以世嘉游戏公司一个相当有名的电玩主角刺猬索尼克（Sonic the Hedgehog）的名字命名的。
[22]In experiments that tracked: A fascinating paper that describes these findings is Leal F, Cohn MJ. (2016) Loss and re-emergence of legs in snakes by modular evolution of Sonic hedgehog and HOXD enhancers. Current Biology 26, 1–8.
[23]Almost certainly, the secrets: A very readable book describing the history of research investigating the invasion of land and the return to water is Zimmer C. (1998) At the Water's Edge. Touchstone, New York.
[24]引自《物种起源》，达尔文著，苗德岁译，译林出版社2013年版。——编者注
[25]Charles Darwin concluded: Darwin C. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, London.