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学习过程中的半脑竞争性互动

书籍名:《决策大脑》    作者:艾克纳恩·戈德堡
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左右半脑是如何在反应选择的过程中互动的呢?如果左右半脑所做的反应选择各不相同,那么二者之间就存在一种竞争关系,极有可能是由胼胝体和前连合之间的抑制性通路调节的。假设某种工作记忆窗口负责记录最近发生的成功和失败(比如,此前有i种实际生活情境或者实验室中的试验)。再假设系统设定了某些成功的标准,我们称之为m(0 < m < i)。那么系统就会以如下方式运作:当成功试验的次数n大于m(0
因此,新奇性-常规化理论除了从广义的认知层面改变了我们对左右半脑的理解,还为研究它们背后的神经机制所需的实验和计算研究工作搭建了舞台。我希望有关计算模型的上述初步观点能够鼓舞并激励更多的探究和实际建模工作。



进一步复杂化以简化:前-后,新皮质-海马体,左-右


之前的章节介绍了真实的决策与以行为者为中心的决策之间的区别,反映了受前额叶皮质介导的表征的本质。杰奎琳·伍德与乔丹·格拉夫曼在一篇有说服力的综述中探讨了有关额叶功能的“表征”理论与“过程”理论各自的优点。他们准确地指出,多数有关前额叶皮质的科学文献关注的都是“过程”,言下之意是前额叶皮质中不存在任何“表征”。我在前文使用过的“乐队指挥”的比喻可能会被理解为暗含类似的偏见。伍德和格拉夫曼批判了这种观点,认为它不够全面,我认同他们有关前额叶皮质对表征的形成起关键作用的看法。但是,通过何种方式呢?我们至少应该考虑若干可能性。

首先,让我们来思考两种表征,分别是真实的和以行为者为中心的。真实的表征反映的是外部世界的不同方面之间的关系,以行为者为中心的表征反映的是各种目标、方式和结果之间的关系。我们很容易会假定真实的表征主要存在于后皮质,而以行为者为中心的表征主要存在于前额叶皮质。但是,这显然是过分简化了,因为以行为者为中心的表征不仅涉及行为,而且与事物有关(比如,“为了减肥我不得不减少去我最喜欢的餐厅‘彼得罗相’和‘俄罗斯茶餐厅’的次数”),真实的表征不仅包括事物,也包括行动(正如“茶杯之于喝水好比剪刀之于切割”)。因此,将真实的表征和以行为者为中心的表征与后皮质和前额叶皮质简单地一一对应不是绝对正确的,即使它有一定的道理。如果要让这个理论在一定程度上说得通,一定要对后皮质这个概念的范围进行扩充,使其包括运动皮质和运动前区皮质,从而得到“扩充后的后皮质”。

不过,这又产生了问题。真实的表征和以行为者为中心的表征是由本质上相同的元素“通用集”构成的;二者仅仅是“解决问题”的两种不同的方法,而对世界的表征正是所谓的“问题”。所以,任何将真实的表征与后皮质联系起来,将以行为者为中心的表征与前额叶皮质联系起来的理论实际上都暗示了某种重复:它们是受神经解剖学上不同的两个皮质区域调节的本质上类似的两个集合,涉及不同的度量方法。虽然我大致同意已故的史蒂文·古尔德“进化是愚蠢的”的观点,但是究竟能有多愚蠢呢?杰奎因·弗斯特的观点是不是更符合生物学直觉呢?我在自己对大脑的思考中也赞同这一观点:大脑就是一个通过无数的连接模式嵌有大量回路的广泛通用网络。有两个关于该网络的有趣问题:这个网络在哪里?它是如何形成的?我认为就网络的新皮质(这是一个重要的限定语,因为还可能包括丘脑和纹状体)属性而言,这个通用网络存在于扩大了的后皮质中,或许还存在于与扩大了的后皮质直接相连的丘脑和纹状体核团中。那么,前额叶皮质与皮质表征之间的关系是怎样的?

将海马体引入讨论可能有助于理解上述关系。前额叶皮质与颞叶内侧海马体结构对长期记忆形成的相对作用一向是大量辩论的主题,但是一直没有得出结论。我认为,理解二者作用的最佳方式是将其置于真实的知识和以行为者为中心的知识的对比中;海马体对于真实表征的形成所起的作用与前额叶皮质对于以行为者为中心表征的形成所起的作用之间有直接的平行关系。

因此,我提出了下列观点:扩大了的后新皮质网络呈分布式,能持续反映外部世界的某些方面,海马体通过共同激活该网络的元素来促进长期真实储备的形成,即便此时在外部形成的原有知觉输入早已停止,这种促进作用仍在继续,能使在扩大了的后皮质中形成稳定的网络,这也符合赫布“一起放电的神经元连在一起”的原理。

相反,前额叶皮质通过共同激活目标、方法和结果的表征来促进以行为者为中心的长期储备的形成,目标、方法和结果的表征也是分布式扩大了的后皮质网络的组成部分。这导致在神经表征的形成过程中,有机体表现出了最大的优势。该过程涉及同一个基质,即扩大了的后皮质网络,但采用了两种不同的共激活模式。不过,在某种程度上,一旦某些个体的目标和实现上述目标的方法之间的关系变得常规化了,这对该个体来说就变成了真实的长期储备。一旦出现上述情况,前额叶皮质的作用就减弱了,就好比海马体在维持长期真实表征中的作用减弱了一样。因此,前额叶皮质在形成长期的以行为者为中心的表征方面的作用超过了其在维持已经完全形成的稳定表征方面的作用(可以参考第4章和第5章有关任务新奇程度下降、熟悉程度增加导致前额叶皮质激活水平下降的讨论)。正如当真实知识从海马体的控制中获得“解放”时,新皮质对它的专门控制会逐渐增强,前额叶皮质在维持以行为者为中心的表征方面的作用也是一个缓慢的渐变过程。

我们已经得出了一个非常有趣的结论,或许我应当在学术上再往前进一步。不过,如果接下来的推理是正确的,那么它充满了重要的暗示。前述段落中思想的推演在皮质的三重互动中达到了巅峰:后新皮质(为了便于讨论,它还包括运动皮质和运动前区皮质,也就是扩大了的后皮质)负责储存长期表征;前额叶皮质与海马体分别是对以行为者为中心的长期表征和真实长期表征的形成起促进作用的“元系统”,上述表征最终被储存在后皮质中。图12.3描绘的正是上述三重关系。



图12.3 知识库形成于储存的三重互动


但是,真实长期表征的形成与以行为者为中心的长期表征的形成之间的类比仅仅在一定程度上有效。首先,时间顺序对以行为者为中心的表征的重要性超过了真实表征,因为前者一般表征行为,而后者一般表征事实。亚历山大·卢里亚和杰奎因·弗斯特等人也强调了依赖前额叶皮质形成的表征所具有的时间特质。

更重要的是,真实表征基本上是对世界的反映,它的形成通常是自下而上的,是由外部世界的知觉输入引起的。而以行为者为中心的表征并非如此,它们是在未被满足的需求的作用下,以自上而下的方式发起的,而不是由某种现实引起的。大脑对以行为者为中心的表征进行构建,而不是记录它们。显然,没有什么是凭空出现的,这种自上而下的生成过程在某种程度上通过对既有心理表征的重构而实现,它们中的许多都是真实长期储存的一部分。我们都知道这种生成能力是额叶功能的核心能力,但我们并不了解上述生成过程是如何发生的。有关额叶功能的大多数现有理论都受到了“工作记忆”的挟持,回避了这个问题,哪怕这个问题显然是要弄清我们大脑的工作原理就必须解决的核心问题。

我认为这就该“半脑特化”出场了。长期储存在右半脑中的组织形式有助于实现从已知到未知的跨越,也更容易适应新配置的形成。这或许是因为右半脑的模块化程度更低(从第3章所描述的后天形成的这个层面上讲),较少分化成具有较高连接阈值的非常清晰的回路。因此,通过一种尚未被理解的过程(我将该过程称为“神经游荡”),在没有或者鲜有共同激活历史的巨大网络的多种元素之间建立连接显得更容易。右半脑对有髓长通路更强的依赖也对上述过程起到了促进作用,有髓长通路负责调节相距较远的大脑区域之间的连接,传导速度很快。

产生新概念的神经机制还是一个未解之谜。奇怪的是,实验研究和建模都更在意一旦架构形成后大脑中会发生什么(如对工作记忆的强调),而没有着重关注决策本身的生成机制。分层模型在多大程度上能够反映上述机制?上述机制在多大程度上是分化程度不高的网络中“神经游荡”的产物?很有可能应当是上述两者的结合,但是,“该过程具体是怎样发生的”是认知和计算神经科学都应当关注的核心问题。


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