大脑皮层与纹状体
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图雷特综合征包含丰富的症状，这使它成了电影制片人和大众传媒的心头之爱，同时也向我们揭示了额叶与基底神经节之间的关系。在过去几年中，这一关系已经成为认知神经科学与决策理论领域的热门话题。从进化的角度来看，基底神经节和额叶之间的关系与丘脑和后皮质之间的关系大致相同：基底神经节和丘脑分别是额叶和后皮质在功能（如果不是神经解剖学）方面的前身。因此，基底神经节曾经负责众多前皮质物种的行为启动和时间组织，几百万年来，执行控制一直由基底神经节负责，在大脑进化初期，与执行控制类似的功能抑制也是由基底神经节负责的。然后，在进化过程中出现了新皮质，基底神经节因而退居配角地位。美国国家眼科研究所的约翰·劳艾雷恩斯及其同事在猴子的尾状核中发现了神经元，这些神经元能够在受到引导的眼动任务中对奖励试验的结果产生预期。在这方面，有一个有趣的进化谜题。人类对未来的神经表征往往与前额叶皮质有关，如果在猴子的前额叶皮质中发现有类似行为的神经元是非常有趣的。同样，功能性神经成像研究所设计的类似激活任务可能有助于确定尾状核是否仍在预测性认知中发挥调节作用，或者是否已被前额叶皮质所取代。
不过，配角并不意味着无关紧要。为了理解发达的哺乳动物大脑中前额叶皮质与基底神经节的分工情况，我们必须考虑语境的大小和层次。在决定是否采取行动以及如何采取行动方面，我们所考虑因素的范围或狭窄或广泛。作为决策基础的语境的扩大似乎是大脑进化过程中最重要的发展之一，这恰恰是额叶与基底神经节的区别。基底神经节根据非常狭窄的语境做出执行决策（是否行动以及如何行动）。相反，前额叶皮质根据更加广泛和丰富的语境做出执行决策。将语境大小作为决策的基础可以解释图雷特综合征患者和额叶损伤患者身上常见的各种形式的场依存行为。我们环境中的大多数物体（当然包括所有的工具和其他功能性的物体）都有与之相关的特定行为：刀和茶杯的抓握和使用方式各不相同，但标准是一样的。我们会翻阅一本书，也会敲击电脑键盘。这是否意味着我们每次在环境中看到它们，都会去握刀、举起杯子、翻书或者敲击键盘呢？并不总是这样——我们只在大语境需要我们这样做的时候才会做出上述行为：当我们需要切牛排时，当我们口渴而杯子是干净的，而且恰好盛满水时，当我们想从书中获取信息时，或者想要给朋友发一封邮件时。事实上，在大多数时间里，我们遇到上述物体时，只会忽略它们。仅仅是遇到某个物体不会自动触发与该物体相关的行为。但是，严重的图雷特综合征患者或额叶损伤患者往往会出现弗朗索瓦·莱尔米特所说的著名的“使用性行为”。
为什么图雷特综合征和局部额叶损伤都会导致“使用性行为”呢？因为在上述两种情况中，基底神经节都摆脱了额叶的控制，开始自行运作，就像它们在额叶出现之前那样。在图雷特综合征中，基底神经节在生理学上过度活跃，而在局灶性病变中，额叶无法发挥作用。因此，在上述两种情况中，额叶都无法再对基底神经节施加调节作用，基底神经节因而以其最原始的方法开始运作。这种行为模式是由非常狭窄的语境驱动的：某个物体仅仅因为在环境中出现，就可以立即触发适合该物体的行为，即便该行为在更大的语境中并不恰当（比如，抓起别人的杯子就开始喝水，或者穿上其他人的外套，这样做的原因仅仅是杯子或者外套就放在那里）。
“基底神经节行为”与“丘脑知觉”之间存在相似性是必然的。据说丘脑运作的基础是孤立的特征，而不是组织有序的知觉。我时不时地会从我的牛头獒布里特身上看到这一点。虽然布里特在犬科动物中属于非常聪明的，但它依旧是犬科动物，虽然毫无疑问犬科动物拥有新皮质，但它们的知觉主要还是依赖丘脑，即由孤立特征所驱动。布里特会对和真人一样大的橱窗模特或真实尺寸的毛绒玩具做出回应，就好像它们都是活的：布里特会开始吠叫，想要让它们加入到游戏中。同样，布里特也会对一片迎风摆动的纸做出反应，就好像纸也是活的，也想让它加入到游戏中。一种特定的形式或行为本身，而非它们的强制性连接，在布里特的眼里就都是有生命的。布里特在年幼的时候试图与放在我客厅里的山羊皮沙发建立一种亲密的关系。这一次，布里特也是在质地这种孤立特征的引导下做出了反应，而没有考虑其他因素。为了形成知觉连接，需要更多的新皮质，这是布里特所不具备的。正如它的知觉似乎更多地由丘脑而不是后部新皮质引导的。同样，它的行为似乎是由纹状体而不是额叶所导致的。经过一段时间后，我发现布里特会在特定的地方发生特定的行为。我们一起逛过一个电子设备商店，之后布里特每次路过商店时都想要进去，即便我们第一次逛商店的行为并没有带给布里特任何奖励。有一次，我们不得不意外地在百老汇大街的某个地方停下来，之后不论我们什么时候穿越那条街，布里特都会在之前那个地方停下来。在年幼的时候，布里特在纽约哥伦布转盘广场度过了一段欢乐的时光，多年以后，只要到了同一地点，布里特都会表现得兴奋而又活跃。似乎某个简单的原因总能以一种固定的方式触发某个特定的行为。
因此，似乎“语境大小”这一概念同样适用于知觉和行为，新皮质的出现带来了一系列变化，其中就有在大语境、知觉语境（得益于后联合皮质）和行为语境（得益于前额叶皮质）的指引下运作的能力。根据神经生物学的一般情形，我们不应该认为基底神经节和额叶之间的关系或丘脑和后联合皮质之间的关系是严格的二元关系，即要么有皮质控制，要么没有皮质控制。从连续性的角度思考它们的相对作用和它们之间的平衡更有意义。我的布里特拥有一定量的新皮质和前额叶皮质，不过没有人类那么多。
这是否意味着一个没有或仅拥有少量皮质的大脑仅仅能产生非常刻板的行为，特定的刺激会以一种一成不变的、无意识的和可预测的方式引起特定的反应？有证据表明，几乎没有皮质的神经系统也有学习和采取探究性行为的能力，这些神经系统存在于鸟类、爬行动物和头足类动物身上。因而，上述假设与这些证据是不符的。在鹦鹉和鱿鱼等几乎没有皮质结构的物种身上，我们观察到了因具备上述能力而表现出来的了不起的技艺。我们对这种非皮质探究性行为了解多少呢？语境大小的概念再次提出了一个有用的假说。我们总是会在环境中遇到新的刺激，包括新面孔、新声音和新物体等。通常情况下，我们会忽视它们，即便它们是新的。我们是否会选择对它们进行研究取决于更广泛的认知语境，新刺激仅仅存在于环境中不足以引发我们的探究性行为。额叶损伤患者或某些图雷特综合征患者则不然。对他们而言，环境中的任何新事物都会引发他们强烈的、无法抑制的探索性行为。根据我认识的图雷特症综合征患者的描述，采取探索性行为的冲动无法抑制，它与抽动的冲动一样强烈。这难免会让人联想到弗朗索瓦·莱尔米特对额叶损伤患者的“使用性行为”的描述。进一步推论可知，这也是因为基底神经节摆脱了额叶的控制。因此，受到基底神经节驱动的行为似乎既可以执行过度学习的认知程序，也可以执行探索性行为。不过，二者都是由范围极其有限的语境驱动的。由基底神经节驱动的行为与由额叶驱动的行为之间的差异在于它们所依赖的认知语境的范围和大小。类似地，丘脑知觉和受新皮质驱动的知觉之间的差异也在于上述两个系统知觉整合的范围。
有观点认为，额叶和基底神经节的分工分别遵循“探索”路线（处理新奇事物）和“使用”路线（采取过度学习的行为）。从广义的进化角度来看，这一观点或许是正确的，因为固定行为很有可能是由皮质下结构控制的。另一种可能是，随着各种形式的认知变得自动化，对它们的控制从皮质水平下降到了皮质下水平。额叶和基底神经节在对行为的控制方面的关系与后部新皮质和丘脑在对知觉的控制方面的关系是类似的。但是，这似乎也是一种片面的看法。事实上，安尼塔·帕苏帕蒂和厄尔·米勒的研究似乎表明存在一种截然不同的关系：基底神经节比前额叶皮质学习得更快。但是，请记住基底神经节行为与丘脑知觉之间的相似性。丘脑知觉也比新皮质知觉更快——这也是约瑟夫·勒杜研究的快速“恐惧反应”的基础。考虑语境大小对理解以上两者可能很关键。在学习速度和需要学习的情况的复杂性之间有一种权衡。很可能在一个更复杂的任务中，前额叶皮质与纹状体的学习速率之间的关系与帕苏帕蒂和米勒的发现截然相反。日本学者鲛岛和幸及其同事发现，纹状体对于学习概率环境中各种简单行为的奖励价值非常重要，这显然是一种探索性行为。但是，如果一个类似的实验涉及更复杂的概率环境（比如，马尔可夫式环境，而非简单随机环境），那么主要是前额叶皮质而不是纹状体发挥作用，我一点儿都不会觉得奇怪。事实上，加州理工学院和艾奥瓦大学的许明（Ming Hsu）及其同事研究了在不同复杂程度的概率环境中前额叶皮质与纹状体在指导行为方面的关系，他们发现，当概率环境缺失关键信息时，正常受试者对眶额皮质的依赖程度更高，对纹状体的依赖程度较低。眶额受损的患者对不确定性变得不敏感，在做决策的时候也不会考虑到不确定性。
诚然，认为纹状体与简单决策相关的观点受到了质疑，原因是研究人员在想要让逾矩的同类遭受“利他主义惩罚”的人身上发现了尾状核被激活。利他主义惩罚指的是你想加诸他人的一种惩罚，原因是他们拒绝接受某个会给第三方带来巨大利益，同时会给你自身带来些许奖赏的交易；该惩罚不会给你带来直接的好处，甚至可能会给你造成直接的损失。很显然，利他主义惩罚是一种带有社会和情感色彩的行为，因而绝对不是简单行为。或许利他主义惩罚与纹状体之间的联系正说明了利他主义惩罚早期的、在人类出现之前的进化根源。
本书在前面阐述了有机体用来协调认知可塑性和认知稳定性的需求，从而探索新奇事物并保留一定的已有惯例的神经机制。我们提出了这样一个观点，左右半脑在皮质水平上有分工，右半脑在处理新奇事物方面发挥着主导作用，左半脑在应对认知惯例方面发挥着主导作用。我认为，这一分工模式起源于进化初期，并且已经通过基底神经节的功能偏侧化进行了调节。因此，基底神经节与前额叶皮质之间存在一种层级关系，在前额叶皮质和基底神经节的水平上都存在“探索”和“使用”的平衡，只不过驱动二者的语境大小不同。在前额叶皮质和纹状体水平上都存在的“探索”和“使用”机制反映在额叶损伤患者和图雷特综合征患者所表现出来的平行症状上。前额叶皮质受损会同时引发持续症（过度探索）和场依存行为（过度使用）。类似地，图雷特综合征患者的特点是抽动行为（过度使用），同时伴随着过度探索行为，本章前面对其进行了描述。我认为，图雷特综合征患者的上述两种症状的相对患病率反映了不同的神经解剖学模式，取决于上述疾病过程中纹状体的相对偏侧化。
科罗拉多大学博尔德分校的希沙姆·阿塔拉及其同事的研究大体上支持我的观点，但是也提出了具体的质疑。虽然大鼠背侧纹状体受损会影响已掌握技能的表现（“使用”），腹侧纹状体受损会影响技能的习得（“探索”），但作者将上述两个过程分别称为“行为者”与“指挥者”。因此，“探索-使用”的协同作用已经存在于系统发育的古老纹状体中。但是，阿塔拉及其同事发现的上述区别的神经解剖学基础与本书提出的不同：它是腹侧和背侧，而非右半脑和左半脑。想想腹侧纹状体与眶额皮质之间的密切联系，后者又与有机体整合内外部信息的能力密切相关，毫不奇怪的是，由强化作用直接驱动的技能习得涉及上述系统。相反，背侧纹状体与背外侧前额叶皮质有关，后者与行为顺序的执行密切相关。但是，我仍然不会放弃右半脑-左半脑的区分。在阿塔拉及其同事的研究中，腹侧和背侧纹状体所受的影响都是双侧的，这会使任何可能的偏侧效应变得不明显。如果他们仔细阅读该书，就会考虑一个2×2的设计（同时考虑腹侧-背侧和左半脑-右半脑），然后观察会发生什么。特拉·巴恩斯及其同事的研究表明，啮齿类动物的神经基底节中同时存在“探索”和“使用”行为。亨利·尹（Henry Yin）和芭芭拉·诺尔顿对基底神经节的功能进行了令人信服的总结，并得出了这样的结论：纹状体同时包含以目标为导向的学习机制和习惯机制。以目标为导向的行为主要由尾状核介导，尾状核从前额叶皮质和后多模态联合皮质接收投射。习惯的形成主要由壳核介导，壳核接收来自感觉运动皮质的投射。因此，新皮质的功能组织与基底神经节的功能组织之间存在非常紧密的关联。我们已经知道，某项认知任务的熟悉性和常规化过程与认知控制从前额叶皮质到更靠后的皮质（包括运动前区皮质）的逐渐过渡有关。类似地，两人提出，习惯的形成过程与神经控制从尾状核（或者是啮齿类动物的背内侧纹状体）到壳核（或者是啮齿类动物的背外侧纹状体）的过渡有关。
我们从本书的前述章节了解到，从新奇性到常规化的转变的皮质机制至少有两个维度：从前到后和从右到左。我们还从之前的讨论中了解到，右半脑中的多模态联合皮质（包括前额叶皮质）更多，左半脑中的异模态皮质和运动前区皮质更多。我一点儿都不诧异，甚至敢断言，基底神经节中存在着类似的结构和功能上的不对称性。这意味着右基底神经节中的尾状核（或者背内侧纹状体）更大，左基底神经节中的壳核（或背外侧纹状体）更大。我进一步预测，基底神经节水平上的习惯形成过程也是二维的。它的特点是神经控制逐渐从右背内侧纹状体（或者右尾状核）过渡到左背外侧纹状体（或者是左壳核）。一些具有质疑精神的读者可能会提出如下合理的问题：为什么大量关于各种哺乳动物在习惯形成过程中的基底神经节研究没能得出任何与我的主观猜测相吻合的结论呢？我对该问题有一个同样猜测性的答案。第一，在发现之前首先要进行观察，不论是科学还是生活都是如此。如果按照语言-非语言的二分法对半脑差异进行严格的分析，就没必要再去观察除人类以外的物种身上的这种差异了，自然也就不会去观察基底神经节的差异了。本书用许多篇幅来推翻这一前提，并试图让人们接受将新奇性-常规化作为半脑功能不对称的定义基础。新奇性-常规化区分在所有具有学习能力的物种的任何学习过程中都发挥着核心作用，其中就有习惯的形成。这一点同样适用于大脑皮层和基底神经节。因此，请开始观察！第二，必须要将性别考虑在内。我们从前述章节中已经知道，男性左额叶与右额叶的功能差异比女性更明显。鉴于前额叶皮质和纹状体在功能上存在一定程度的统一性，纹状体可能也是如此。因此，所有对性别不加区分的动物半脑差异样本可能都不够清晰明了。第三，可能还需要将用手习惯考虑在内。在以人类为受试者的文献中，大多数有关半脑特化的观点是针对右利手的。由于绝大多数人类是右利手，注意用手习惯的提醒往往被认为是不言而喻的。但是，其他哺乳动物并非如此：任何一个样本都有其用手习惯，而用手习惯在整个物种的各个样本中的分布是非常接近50/50的。因此，有关除人类以外的其他物种的大脑功能不对称的推测或许都应当将样本限制在使用右爪（手）的范围内，不论受试者是猴子还是大鼠。这些物种中使用左爪（手）的成员身上会不会表现出相反的功能偏侧化模式呢？功能偏侧化与左右爪（手）的使用频率之间是否存在连续的对应关系？这些都是一些有意思的可能。但是，要想通过实验进行评估，必须首先对动物的用爪（手）偏好进行评估，并在数据分析中考虑这一因素。这一点往往会被忽视。此外，如果我异想天开的猜测是正确的，那么所有真实存在的半脑功能差异（皮质和纹状体差异）都会在同时包含右利爪（手）和左利爪（手）样本的动物样本中被淹没。遗憾的是，用爪（手）习惯不仅被数据分析忽视了，而且通常在评估的时候就没有被考虑在内，而它应当被考虑到。
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更多关于解剖学结构的内容，请参阅A. Parent, Carpenter’s Human Neuroanatomy,9th ed. (Baltimore: Williams & Wilkins, 1995). (Revised edition of M. B. Carpenter and J. Satin, Human Neuroanatomy, 8th ed., 1983.)
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1英里≈1.61千米。——译者注
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