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额叶中的皮质梯度

书籍名:《决策大脑》    作者:艾克纳恩·戈德堡
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梯度在左右半脑的后部表现为沿枕颞轴、颞顶轴和枕顶轴的相对连续的功能分布。各轴的两端都有一对初级感觉投射区。离上述端点较远的位置,是在相应模态下负责高级加工过程的区域(异模态联合皮质),接近轴的中部的,是负责将单独模态进行功能整合的区域(多模态联合皮质)。左右半脑之间的差异会与上述基本设置依照我们之前讨论过的方式进行叠加。

但是,可以从梯度角度理解额叶吗?经过粗略分析,由运动皮质到运动前区皮质再到前额叶皮质的发展可知,上述理解是自然而然的。但是,一旦涉及前额叶皮质,情形就变得不够明了了。人们倾向于认为,从额叶凸面到额极的移动,也是认知控制水平由低到高的变化过程,即由更具体到更抽象、更普遍的层次变化,与感受野概括性的逐渐增强类似,只不过前者侧重于行为,而后者侧重于感知。

试图找出该执行控制的各个层级的水平正是我于20世纪60年代末在莫斯科国立大学所写的硕士论文的研究目的。CAT(计算机轴向断层扫描)等神经成像技术在多年之后才问世,更别提MRI了,因此,我不够成熟的尝试严重缺乏神经解剖学上的准确度。但是,我的研究结果非常有趣。到了美国,我于1975年在国际神经心理学会的一次早期会议上发布了这一研究结果,并在几年后发表了相关文章。

该研究涉及前额叶损伤患者,病因多种多样,研究是在莫斯科的布尔登科神经外科研究所进行的,卢里亚在那里有他自己的实验室。我对动作持续症感兴趣,我根据一组自行设计的实验方案,要求患者在听到一系列快速的语言指示(“画十字……圈……十字……正方形”)之后绘制简单的几何图形,从而对持续症进行观察。我的理念是,将持续症作为发生在认知层级的各个水平上的执行障碍的标记。

很明显,可以观察到几种不同形式的持续症,并不是所有的持续症都与“动作”有关。可以根据呈现出持续症的行为单元来区分它们。持续症既包括简单动作,也包括运动序列,既包括几何形式的某种抽象的拓扑学特征,也包括动作的整体类型(最抽象的层面)。我将上述不同类型的现象命名为“多动性持续症”“元素持续症”“特征持续症”“活动持续症”(参见后文的图8.3,我将在不同的语境下再次探讨该现象,并对其进行具体描述)。上述不同类型的持续症显然与认知过程的不同阶段的障碍和指导它们的认知层级的不同水平相对应。活动持续症意味着在选择一般操作方法方面的障碍(“我应当写还是画?”)以及在由一项活动切换到另一项活动方面的能力障碍。特征症持续意味着在选择恰当的语义类别方面的障碍(“它是封闭式的还是开放式的?”)以及在某个特定的活动中从一个语义类别切换到另一个语义类别方面的能力障碍。元素持续症意味着在形成恰当的动作序列方面的障碍(形成恰当的动作序列是实际执行前一阶段所做出的选择所必需的)以及无法从一种序列切换到另一种序列的能力障碍。最后,多动性持续症意味着在序列中执行个别运动行为方面的障碍以及无法从某一个运动行为切换到另一个运动行为的能力障碍。

在对各种类型的持续症进行分层诠释之后,我希望将其作为额叶控制的基础正常次序的认知结构的标记,越靠近额极,额叶控制的整合程度就越高。这在认知和神经解剖学上都具有概念方面的意义。我很肯定,持续症的不同类型反映了运动前区—额极轴上的不同位置的功能紊乱。根据假设,多动性持续症理应反映运动前区的功能紊乱,活动持续症理应反映额极附近区域的功能紊乱,元素持续症和特征持续症所反映的功能紊乱则位于上述连续区间之间的某个位置。这就是我希望发现的结果:持续症的类型与位于皮质运动前区—额极的连续区间的脑损伤之间存在一一对应的关系。原则上,这完全是可能的,因为我的一些患者在遭受严重外伤后不得不切除两侧的额极。但遗憾的是,我理想化的假说仍未得到证实,因为我的临床材料过于模糊,无法对其进行精确的神经解剖学诠释;脑损伤的面积过大,当时也不存在神经成像方法。我的大多数患者同时存在几种类型的持续症,这让诠释变得更加复杂。不过,值得注意的是,在大面积的额叶损伤和多重类型的持续症案例中,经过一段时间后,一种明显的康复模式会出现:层级较低的持续症率先康复,层级较高的持续症恢复得很晚。这似乎与从层级角度对它们的诠释相一致,在概念上也与皮层运动前区—额极轴相对应,但对于我预想的直接的神经解剖学解释仍然是不够的。

多年后出现的功能性神经成像让上述直接的神经解剖学解释成为可能。美国国家卫生研究院的乔丹·格拉夫曼及其同事通过fMRI研究表明,当一项认知任务具有不同层级的目标时,额极附近的区域只有在受试者时刻牢记主要目标并且同时执行次要目标的时候才会被激活。美国加州大学伯克利分校的乔舒亚·霍夫曼及其同事通过对健康受试者的fMRI研究表明,行为的选择与额叶凸面的不同区域的激活有关,随着选择要求变得越来越抽象,上述区域与额极的距离也越来越近。霍夫曼及其同事又对局部额叶受损的一组患者做了类似的fMRI研究。果然,层级较高的抽象选择障碍与靠近额极的损伤有关。提出分层级的“大量执行过程”这一概念的艾蒂安·克什兰及其同事所做的fMRI研究给出了一组类似的发现。克什兰假设控制层级在刺激、知觉情境和时间历程的层面上运作,分别由布罗德曼6区(皮质运动前区),44/45区(额下)和46区(前额叶中部)调节。上述层级关系似乎与我在多年前所描述的“元素持续症”“特征持续症”“活动持续症”之间的层级关系非常类似。克什兰和亚菲在一项相关研究中证明,前额叶皮质前区对于兼顾两个以上同时进行的行为任务或心理计划尤为关键。纳伦德·拉姆纳尼和艾德里安·欧文得出了类似的结论,二人指出,布罗德曼10区对于将若干认知操作的结果整合到上一级目标中非常关键。拉姆纳尼和欧文也指出了额极独特的解剖学特征。前额叶皮质前区与后皮质的多模态联合区域(而非异模态联合区域)之间有双向联系。此外,与其他前额叶区域的典型情况相比,前额叶皮质前区具有以下特征:每个细胞中树突棘的数量更多,树突棘密度更大,细胞体的密度更小。结合来看,总通路结构和微型回路的上述特征使前额叶皮质前区非常适合对输入信息进行极为广泛的整合。

因此,这似乎意味着,在我于近半个世纪前进行的低技术尝试失败后,研究人员通过最先进的功能性神经成像方法来清楚地证明前额叶皮质的功能组织的层级性成为可能。额叶的功能组织似乎还遵循认知梯度原则:从运动皮质到额极,认知控制越来越复杂和抽象。



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