第8章 三明治与含硫化合物
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当我在爱丁堡工作楼中的咖啡馆里吃饭的时候，我并不会觉得嘴里塞着的三明治是一捆打包的美味的电子——由生菜、鸡肉、番茄味的亚原子构成的颗粒组合。
是的，一句话就能概括大学食堂中随处可见的三明治中的能量奥秘——它们只不过是一种消耗电子的方便的方式。在整个多样化的生物界，从最微小的细菌到巨大的蓝鲸，生物获取生长与繁殖所需能量的方式具有惊人的一致性。由于这种方式不仅普遍、简洁，且其背后的原理十分基础，人们不免假设宇宙中其他地方的生命也会运用同样的方式来获取能量。正是通过对该种机制的探究，我们才得以一窥生命的构造，探寻生命物理进程的基础。在探讨了生命的遗传密码与构成生命的基础分子之后，我们将在这章将目光转向生命分子机制的另一个重要部分，探究生命是如何从环境中获取生长、繁殖所必需的能量，推动整个生物圈的蓬勃发展的。
早在20世纪60年代，一位杰出的科学家——彼得·米切尔（Peter Mitchell）就已经开始思索生命从环境中获取能量的基本机制。之所以思考这个问题，是因为他认为这个问题非常重要。根据热力学第二定律，宇宙不可逆地向无序，即熵增加的方向演化。[1]这是一条生命也必须遵守的定律。构建可以生长并繁衍的生命机器需要消耗能量以维持这种对抗热力学第二定律的有序结构。如果按照该定律，类似生命机制的结构应该自发解构，将其中含有的能量与构成物质分散至周围的空间之中。因此，研究生命从环境中获取能量的过程不仅是为了理解生命与环境之间的相互关系，对我们理解生命如何在宇宙定律的限制下施展拳脚也至关重要，而热力学第二定律正是世间寥寥几条最基础的定律之一。地球上的能量主要来源于太阳以及地球自身产生的初始热能，这些能量让地球得以成为生命暂时的温暖家园。不过生命是如何聚集能量，形成复杂生命体，并坚持不懈地将生命散布到全球乃至地下的呢？
米切尔对生化原理的敏锐洞察力使他获得了1978年的诺贝尔化学奖。与许多重塑人类世界观的研究一样，在后世之人看来，这些认识似乎是显而易见的，但在一切还只是一片空白时，只有真正富有创造力的天才才能将这些现在被视作常识的认识从零开始一点一滴地构建出来。对于能量问题的解答成了我们理解生物学的另一大基石，这份答案表现出了极强的普适性，成了另一个暗示宇宙生命共性的源于物理学的基本原理（假设地外生命确实存在）。
让我们再回到开头提到的三明治。在我们把这块三明治吞下肚子之后，这些吃下去的东西去了哪里呢？它们在我们体内被分解成了糖、蛋白质和脂肪。其中的某些物质会与氧气发生化学反应释放能量，而另一些则不能被人类消化。在中学里，我们就已经学习了有氧呼吸，甚至可能在当时，还被要求背诵有氧呼吸的化学反应式。不过请容许我在这里再次写下这个方程式，并向读者阐释这个方程式描述了一个何等美丽的过程，这可能是你的中学老师没有告诉你的。
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量
等式最左侧看上去较为复杂的C6H12O6是葡萄糖的化学分子式，但它可以换成任何复杂的含碳化合物，如三明治或香肠中的成分。我们通过呼吸作用吸入氧气后，氧气就会与通过食物摄入的含碳化合物相互接触，发生化学反应产生能量，并产生等式右边的水（H2O）与二氧化碳（CO2）。
类似于上述糖类物质的有机物质内部带有电子。每个电子都在其原子内部的模糊轨道上运行。生物从化学反应中获取的能量正是来源于这些电子。那么，这是怎么做到的呢？
宇宙中的所有原子都会有失去电子的倾向，只是程度不同。在这些原子中，一部分都是电子给体，更倾向于失去电子，另一部分则是电子受体，更倾向于接受电子。许多条件都会影响原子是接受电子还是给出电子，比如压力、温度或pH值，但这里我们可以暂时忽略这些条件。在一般的生理条件下，大多数有机物（包括三明治）都是良好的电子给体。
在细胞膜或细胞器膜（如线粒体膜）上，充满着随时准备结合电子给体的分子。[2]在这些膜上，食物分解出来的有机物上的电子开始了它们的第一段旅程——我们可以将电子的传递想象成接力赛中接力棒的传递，电子由三明治的分解产物传递到了细胞膜表面的分子上。
不过，在刚获得电子的分子旁边是另一个对电子的吸引力更强的分子，于是电子开始在细胞膜表面的各个分子之间迁移。最终，电子会到达最后的电子受体，它会抓住电子，把电子消耗掉。在人体内，这个最后的电子受体是氧气。这个电子受体极为重要，因为一旦我们不能及时消耗体内的电子，整个电子传递链就会发生堵塞而停止运作。这从一个角度向我们显示了呼吸作用的重要性，我们的体内必须含有足够的氧气才能使能量传递机制不至过载。
电子在膜上移动时，它的能量被逐级释放，细胞必须能够收集这些能量才能加以利用。米切尔创造性地揭示了这一过程是如何完成的：当电子通过时，每个分子会利用电子所释放的微小能量将另一种亚原子粒子——质子由膜内部移动到膜外部。[3]
由此，我们将会得到一个质子梯度：膜外质子浓度高，膜内质子浓度低。为了平衡梯度，细胞膜外的质子想要通过渗透作用回到细胞膜内。
假设我们把一个葡萄干放入清水中，葡萄干将会吸水膨胀，这是由于葡萄干内部的盐与糖的浓度都比外界清水中更高。这就是渗透作用，水将向能使葡萄干内外浓度一致的方向移动。同理，由于膜外的质子浓度高于膜内，质子将会向着膜内运动，以消除内外的质子浓度差。
膜外的质子具有两种特性：第一，浓度较高；第二，带有正电荷，写作H+。膜外的电荷浓度更高（写作ΔΨ），质子本身的浓度也更高（写作ΔpH），两者同时产生了强力的梯度。我们将这种梯度称作质子动力势（Δp），其公式如下：
Δp=ΔΨ–(2.3RT/F)(ΔpH)
其中，R是理想气体常数（8.314 J/mol/K），T是细胞的温度，F是法拉第常数（96.48 kJ/V），质子动力势的大小通常在150至200毫伏左右。
由于动力势的存在，质子具有向细胞内部移动的趋势，只不过，质子并不能在膜的任意一处随意扩散进入膜内，因为在通常情况下，质子是不能穿过细胞膜的。质子的回流需要通过一个复杂的小装置——ATP（腺苷三磷酸）合酶，ATP合酶能够制造能量货币ATP。
当质子通过ATP合酶向膜内回流时，整个合酶装置的各个部件开始转动。[4]ATP合酶由至少6种不同的蛋白质单元组成，通过部件转动改变形状，它将磷酸基团[5]带至与腺苷二磷酸（ADP）接近的位置，并促使其合成ATP。由此，电子传递链上的能量被转换并储存于新形成的磷酸键内。
经此产生的ATP分子将会被运输至细胞各处，ATP中的磷酸键可被分解，以释放能量。[6]这个过程可以发生于任何需要能量的过程之中，如蛋白质合成、蛋白质修复，甚至新细胞的生成。千万不要小看这个过程，人类的身体每秒会产生1.4×1021个ATP分子，仅阅读本书的这一章，就会耗费读者约2.5×1024个ATP分子。[7]
回顾整个能量传递的过程，其中的许多步骤实际上非常复杂：收集电子需要许多各异的分子参与，ATP生成的机制极为精巧，甚至小分子ATP本身使用磷酸键捕获能量的方式也很巧妙。
然而，这整个过程的核心思想却又十分简洁。我们从食物或外界的其他来源获得电子，使用其中的部分能量形成膜内外的质子梯度。在渗透效应的基本原理作用下，质子回流推动微型装置的旋转。微型装置在旋转的同时生成一种分子并将能量储存于该分子之中，这种分子能够在细胞内移动，且在需要能量的地方将能量释放。整个过程有一种迷人的简洁和优雅。
在学界，有一种看法认为这个收集能量的系统是高度特异化的。虽然事后看来，它的构造非常简单，但在其他地方产生的生命是否也会使用这套系统呢？或者说，如果我们给一位工程师一张纸和一支笔，请他设计一种从环境中收集能量的系统，他会得出一样的构造吗？
以我的观察结果而言，工程师们会设计出与生命机器几乎相同的东西。比如水力发电：水力发电被广泛应用于世界上超过150个国家，若想用水来发电，首先需要在水的上游建造堤坝蓄水，随后使高处的水顺坡流向低处，在这个过程中运用水的运动带动涡轮发动机里的涡轮旋转，从而发电。在细胞之中，尽管细节上可能存在差异，但基本思想是一致的：生命将质子“蓄”在膜外，膜充当阻挡质子“流”的大坝；渗透梯度使质子由“高处”流向“低处”，推动ATP合酶的旋转（类比于水力发电中的涡轮发电机）；这些细胞内的涡轮机并不发电，而是利用转动合成ATP。不过，ATP也可以类比成储存在电池中的电力，在别的时间地点发挥作用。细胞中没有水力，但有质子动力。
让我们假设一种理想中的情景：人们对于生物化学领域内的知识一无所知，但是他们出于某种原因知道细胞膜具有不可通透性。在这种情况下，如果我们再让一位工程师使用纸笔来设计能量收集系统，那么他们极有可能设计出一种类似于水力发电站的模型系统，利用电子产生某些具有对应微型泵的离子梯度，离子梯度驱使离子回到细胞内，推动旋转装置产生电能或某些含有能量的化学物质。
上述由米切尔最初提出的能量传递理论被称为化学渗透论。该理论看上去非常合理，不过人们依旧好奇，为何电子形成的是质子梯度？电子在蛋白质间的每次传递都会释放极少量的能量，为了收集所有这些能量，使用质子作为梯度媒介是一种非常精妙的选择：因为每次电子的转移都会造成膜外质子梯度的变化，最后的总梯度即为所有电子运动的累积产物。随着电子的转移，最终我们将会获得大量累积的质子，就像山顶水库里蓄的水一般。累积的质子通过流经的唯一机器，而该机器将会捕获蕴含在质子流中的能量。
在本书中，每当我概述完一种机制，我都会问同一个问题——这种机制是偶然出现的吗？它是历史中偶然性的产物，还是由于某些原理，其实被限定在有限的范围之内，存在某种必然性？[8]
对于能量的生产机器，人们已经发现，它在细节上存在可变的空间。[9]某些微生物可以使用钠离子（Na+）来代替质子产生梯度。在一项巧妙的研究中，来自德国的一个研究小组使用化学物质在伍氏醋酸杆菌（Acetobacterium woodii）的细胞膜上打孔，使质子能够自由出入膜内外。在质子梯度被人为破坏的情况下，伍氏醋酸杆菌依旧能够通过电子传递链的能量传递来利用咖啡酸酯。然而，一旦钠离子被允许自由通过膜两边，该微生物就无法正常合成ATP。在这个例子里，该微生物能通过钠离子代替质子合成ATP，这证明了能量传递的装置存在着改变的可能性。不过，使用质子作为跨膜梯度依旧是绝大多数生物的选择，选择质子并不是巧合，这种选择深深根植于生命的起源中。[10]
更不同寻常的是，生命中的这种能量提取装置还具有更多的可变空间。
生命并不绝对依赖于三明治或氧气——我们还可以使用不同的电子给体或受体，形成截然不同的生命形式，它们可以利用宇宙中的其他事物生存。人类需要氧气完成呼吸作用，但是氧气并不是唯一一种能够从细胞中带走电子的化学物质。许多微生物使用含铁或硫的化合物代替氧气攫取电子。厌氧生物（能够在无氧环境下生存的微生物）就是这样一类微生物。厌氧生物常见于地底深处，或在腐烂的泥泞水塘之中，它们也可以在岩石、沼泽或火山深处的硫黄池中生长，终其一生都不接触任何气体。这些生物的呼吸作用借由丰富的铁、硫等元素与其化合物来实现。由此可见，仅是改变电子受体就能将生物的栖息地扩展至人类无法到达的全新领域。
生命的潜力不止于此。我们不仅可以将氧气换为其他电子受体，还可以选择其他电子给体，来替代类似于三明治的食物。一种电子给体的替代物是氢气，人们发现一种微生物能将地底深处的氢气作为食物来源。这类微生物被称作化能无机自养生物（chemolithotrophs），从字面意义上来看，是指能够将岩石内的物质转化为化学能的微生物。与人类相比，化能无机自养生物具有许多优势：它们并不需要有机物质，因此它们的生活并不依赖于生物圈内的其他生命，而且它们甚至不需要光照，能够生活在完全没有光照的地下。
使用有机物质（包括三明治）作为食物来源对生命而言存在局限性，因为这些有机物质必须得来自其他微生物、植物和动物。不同种类的生命之间相互依存，形成了食物网，包含了地球生物圈的绝大部分：食草动物以植物为食，食肉动物以食草动物或其他食肉动物为食。从分子生物学的角度来看，这个看似复杂的生物网络无非就是一团电子从一种生命形式转移至另一种生命形式的过程。但是，通过直接以氢气作为电子给体，化能无机自养生物却能绕开有机物质的食物网络，仅以构成地球结构的原材料为食。天体生物学家对化能无机自养生物的兴趣尤为强烈，因为这类自养生物的存在证明，生命可能生活在其他行星地下的宜居区域。[11]
通过改变电子受体与电子给体，我们能够运用多种化学物质产生能量。例如，产甲烷菌（能够产生甲烷的微生物）就将氢气作为电子给体，将二氧化碳作为电子受体。氢气的来源能够追溯至相当古老的时期，它可能在行星形成的过程中被锁进行星内部，或者在蛇纹石化[12]的过程中由某些矿物质与水发生的反应产生。[13]氢气在岩石裂缝间渗漏，驱动着整个生态系统的运行。在黄石国家公园内多个沸腾的火山池之中，生活着许多以氢气作为主要电子给体的微生物群落。在这些休眠的超级火山深处，炙热的岩浆肆意流淌，而氢气就产生于此处。[14]
同时，产甲烷菌的电子受体二氧化碳含量也很丰富。二氧化碳约占大气组分的万分之四，尽管这只占整个大气的一小部分，但其含量已足以支撑微生物的使用，而且在地球深处，二氧化碳的浓度还会更高。
产甲烷菌同样激发了天体生物学家们的研究热情。科学家们已经在火星上和土卫二上的羽流中发现了甲烷的存在。这些被发现的甲烷是生命活动的副产品吗？事实上，许多方法都能在没有生命参与的情况下产生甲烷，因此，仅有该气体的存在并不能明确表明生命的存在。在地底深处，高温下的气体反应可以产生甲烷；低温状态下，甲烷还能以笼合物的形式储存于冰块之中。如果随后的火山活动使冰块融化，贮藏在冰块之中的甲烷就会被释放。有关甲烷起源的争议造成了天体生物学家们的分歧，他们试图发射探测器来弄清楚甲烷的存在是不是其他行星上存在生命的迹象。这一举动表面是为了检验遥远地外生命是否存在，但背后的驱动力是我们对于生命产能机制的认识，我们意识到这种机制具有强大的功能以及无限的可能性。
电子传递链是一种模块化的能量系统。在不同的生命形式中，实现该功能的核心分子都非常类似，由细胞色素、一些蛋白质及醌类化合物组成。[15]这些核心组分中含有铁原子和硫原子，它们以特别的形式排列，可高效率地传输电子。电子传递链的两端是分别可与电子给体及电子受体相结合的分子，给体与受体的种类根据生物栖息地及食物的种类而变化。电子传递链的选择从来都不是固化的，随着环境发生变化，细胞能转换并使用全新的电子给体或受体。就像在自助餐中，如果比萨饼被吃光了，人们还能去吃意大利面一样。根据可用能量的具体情况，微生物可以在使用含铁化合物与含硫化合物之间自由切换，这大大扩展了它们的生存空间。
近年来最令人震惊的莫过于人们发现微生物居然能够不依靠任何中间介质，直接使用自由电子产生能量。如果我们将电极的一端放入微生物沉淀之中，微生物将会附着于电极之上，直接从电极上提取电子，为电子链输送能量。[16]具备这种能力的微生物种类多得超乎想象，如盐单胞菌属（Halomonas）和海杆菌属（Marinobacter）。不过，这个发现也许并没有那么出乎意料。上文中提及的许多化合物——包括三明治，本质上也就只是电子的容器而已。如果存在可用的自由电子，为什么不跨过一系列中间介质，直接利用电子呢？
电子传递链的高灵活性有着深远的现实意义。每年，固氮菌这种微生物能够吸收大气中约1.6亿吨的氮气，将其转化为氨、亚硝酸盐及硝酸盐化合物，即成为生物更容易利用的氮形式。其他微生物能够在电子传输链中利用由氮气转换而来的氨及含氮化合物收集能量，通过电子传递链，氨或含氮化合物被还原成氮气，重新返回大气。
类似的情况也发生于含硫化合物之中。硫单质、硫代硫酸盐、硫酸盐及硫化物在不同的微生物之间流动循环。[17]各种形式的硫元素在全球生物的化学循环中来回转化，生生不息，人类也是这个循环的一部分。
在过去的几十年内，可能生物学上最有趣、最深刻的发现之一便来自我们对于生命能量提取机器的研究。我们发现，几乎所有理论上能够为生命提供能量的电子给体–受体对都出现在了自然界。任何两种原子或化合物的组合，只要符合热力学原理，能使电子从一种物质传递至另一种物质并释放能量，就都可以成为生命潜在的电子传递介质。
在1977年发表的一篇开创性论文中，奥地利理论化学家恩格尔贝特·布罗达（Engelbert Broda）基于一些简单的能量及热力学原理预言了一些在当时从未在自然界中被发现的微生物的存在。[18]其中，有一种细菌能够将氨用作电子给体，将亚硝酸盐用作电子受体。这种细菌后来被称作厌氧氨氧菌（anammox bacterium），于20世纪90年代被人们发现。[19]事实证明，厌氧氨氧菌驱动的反应对于海洋环境至关重要，海洋产生的所有氮气的约50%都由这些反应产生。
这个例子告诉我们，对生命物理学的研究能够帮助人们预测可能存在的生命形式。认为物理学是由可用于预测的定律所支撑，而生物学却变化繁多，缺乏类似于物理学的严谨性与可预测性的观点不攻自破。在生命的能量学中，简单的热力学原理与产生能量的分子机器紧密交织。这些基本原理使我们能够像预测简单的能量系统一般预测生命中能量聚集的系统。
有趣的是，一些发生于微生物体内的能量收集过程还能在出乎意料的地方得到非常实际的应用。例如，某些微生物可以使用铀代替氧气作为电子受体，这些微生物很有可能是在受污染的核废料场中被发现的。铀在这些微生物体内经过电子传递途径之后，其化学状态就发生了改变。[20]产生的新形式的元素不易溶于水，因此降低了有害化学物质污染水源的可能性。这种利用微生物净化环境中的有毒废物，防止其危害公众的巧妙做法被称作生物除污。由此，研究微生物体内的能量收集已不再只是单纯的学术问题，它还能帮助人类解决正在出现的紧迫的环境问题。
在我们将话题扯远之前，让我们重新回到供能系统对于演化、生命及生命可能性的意义这些问题上。
使用三明治和氧气作为电子给体–受体能够产生大量的能量，远多于使用含铁化合物或含硫化合物所产生的能量，两者往往相差10倍之多。[21]无氧环境下，能量的利用效率往往很低，这些以岩石中的铁为生，或依靠地底深处的氢气苟延残喘的微生物实际上在热力学的边缘疯狂试探。运行大脑（人脑需要约25瓦的功率）、跳跃、飞行以及操纵拥有万亿细胞的身体都需要大量的能量。在无氧情况下发生的产能反应常常过于微弱，不足以支持大多数的动物。在无氧的环境中，生命将会受到能量的限制，这是物理学定律在这里为生命设定的另一个界限。[22]
地球上的动物生命出现在大气中的氧气水平增至约10%之时，这并不是一个巧合，而恰好大约是能够支持复杂生命所需要的有氧呼吸的阈值。尽管无氧呼吸能够在氧气水平较低的情况下发生，但它无法支持更大规模、更加复杂的生命形式。能源的利用方式需要完成由无氧至有氧的革新，才能达到我们今天所熟悉的复杂生物圈的能需。
不过，为何地球大气中氧气浓度刚好就大幅提升了能量的利用效率呢？[23]我们知道地球大气中的氧气来自光合作用。蓝细菌是一种遍及海洋、湖泊及河流的绿色微生物，能够利用太阳能分解水分子、释放电子、获取能量。阳光被用于活化电子——最终，电子经由我们熟悉的电子传递链产生能量货币ATP。分解水分子以获得能量是一场能源利用上的革命。在此之前，以阳光作为能量的生命仅能使用氢气或铁等化学物质作为电子来源。植物通过使用水——地球上最丰富、最广泛的资源之一——来帮助完成光合作用，产生氧气，征服了地球上的陆地与水域，预示着之后大量氧气产生的时代。
不幸的是，新生成的氧气不会立即提高大气中的氧气浓度。由于大气中大量的其他气体（例如甲烷和氢气）会与氧气发生反应，因此在氧气的浓度提高之前，必须先消耗并降低其他气体的浓度。根据人们从古代岩石上发现的化学证据，氧气含量的增加发生了两次，一次是距今约24亿年前的“大氧化事件”，另一次是在距今7.5亿年前。在第二次氧气含量增加之后，氧气的浓度足以支持动物的出现。氧气浓度的上升对生命造成的影响是无与伦比的，大气中化学组分的变化不仅与动物生命的长短有关，还可能与动物智力的增长存在联系。
因此，动物需要以氧气作为电子受体，释放出支持运动的足够能量。猴子需要大量能量才能在雨林间摆动、跳跃，狗需要大量能量才能在草地上奔跑、打滚，人类大脑也需要大量能量才能思考。但是，如果不提智力需求，真的没有其他方法能够使生命收集到足够的能量，以演化成动物吗？
当我在爱丁堡大学任教天体生物学课程时，我以一场讲座作为整个课程的结束。这场讲座的目的既是为了教育，也是为了让那些在整个学期中饱受“折磨”的学生能在最后放松一下。在上课之前，我走进教室，告诉学生们我先去冲杯咖啡，过会儿有一位访问讲师来给大家讲课。随后我穿着一套全身的蜥蜴人装备，戴着面具走回了教室，开始做这场讲座：“‘那颗哪儿–3’（Naknar 3）星球上存在生命吗？”
在讲座一开始，我描述了我们发现的某颗遥远的太阳系外行星：这颗行星很大，在行星的大气层中存在氧气，还有一颗卫星。学生们很快就意识到这位“访问讲师”所描述的星球就是地球。这场讲座编织出了一个逻辑完整的故事，讲述了为什么对于这位“访问讲师”来说，这颗遥远的星球无法维持生命的运转。在整个演讲过程中，这位“访问讲师”时常中断演讲，吞下某种“糖块”，学生很快了解到这些“糖块”是石膏，即硫酸钙——这位“访问讲师”是一位硫酸盐还原厌氧型外星人，尽管他同样以有机碳化合物为食，但这些食物并没有在氧气中燃烧；取而代之的是，“访问讲师”将硫酸盐作为电子受体。由于这种产能方式所产生的能量只有有氧呼吸的约十分之一，这位“访问讲师”必须不断中断讲座补充食物作为能量来源。
同时，在遥远的“那颗哪儿–3”行星上，高浓度的氧气使生命无法存活，因为有生命的物质不可避免地会在这种气体中燃烧。此外，氧气会产生危险的自由基，这也会对碳基生命产生致命的威胁。尽管我们对这颗星球还知之甚少，但有理论表明这颗行星的表面由可移动的巨大岩石层组成，这些岩石层将会摧毁古老的硫酸盐丘，而硫酸盐丘能为生命提供食物与庇护地，是智慧、文明发展的必要条件。至少对于复杂的多细胞生命而言，高浓度的氧气与移动的地壳（板块构造）使得那颗哪儿–3行星成为一片环境恶劣的生命栖息地。
这场讲座的教学目标是为了引发学生们的质疑。由于人类生活于地球之上，我们对于可居住性以及生命生存条件的看法必然受到自身认识的局限。我们所生活的地球也许并不是宇宙中所有生命都通用的模板。在这场精心策划的50分钟讲座内，似乎其中的所有推导都经过反复检验，然而我们却得出一个滑稽的结论——那颗哪儿–3行星，即地球，是不适宜居住的。通过这堂课，我希望学生们能够开始思考，我们对于地球生命演化的看法或许只是一个“原来如此的故事”[24]，是许多偶然发生的结果拼凑成的理论。
不过就我自己而言——我相信某些读者可能已经猜到了——我认为地球上的生命能够告诉我们一些基本而普适的原理。在我精心构想“以硫酸盐还原厌氧型外星人的角度来看，那颗哪儿–3行星上不可能存在生命”等诸多论点时，我已经意识到这些论点中存在许多缺陷。首先，如果存在某种通过还原硫酸盐产能的智慧生命，为了给大脑运转及身体行走提供足够的能量，该生物几乎需要不停歇地进食硫酸盐才能勉强达到能量需求。除此之外，要想让这类生命发展成多细胞生物，地质上必须储备含量丰富且易于获得的硫酸盐来源。当然，我不能排除也许在某个遥远的星球上，在一些硫酸盐还原型畜牧人的看管下，一群硫酸盐还原型猪正在堆积着大量硫酸盐的土丘上散步、进食，而这些畜牧人则想着过会儿回家时，就能吃上美味的硫酸钙派了。不过，就目前而言，进行这样的假设还为时过早，硫酸盐产能方式过于低效，因此猪通过食用硫酸盐来进行新陈代谢收集到的能量极少，支撑猪这样的大型生命是不可能的事。无论如何，即使硫酸盐还原型猪确实存在，它们也还是通过电子传递链收集能量，符合我们在地球上观察到的已知原理。
然而，即使是在我们自己的星球上，也有复杂的动物生命在积极探索并寻求非常规的电子能源。巨型管蠕虫（Riftia pachyptila）生活在深海热泉喷口之中，地壳中沸腾的热水从这些喷口中喷出，富含黑色硫化物的矿物质会随之喷涌，流入海洋。[25]在巨型管蠕虫的体内有一种细菌与它们共生，这种细菌能够利用地热喷出口中的硫化氢（一种臭鸡蛋味的气体）产能，运用溶解在水中的氧气将其氧化，为这种体长超过两米、直径约4厘米的蠕虫提供足够的能量。在深海，巨型管蠕虫的身体呈现为奇怪的白色圆柱体状，一簇簇地扎在热泉喷口附近，其身体及暗红色的头部随着喷出的热水水流摇摆、闪烁。
在这些地热喷口处，在正常大气中含量微不可测的硫化氢气体达到了惊人的浓度，因此生活在蠕虫肠道中的细菌足以将其用作电子给体来产生能量，并合成有机化合物。这些细菌合成的有机化合物将成为蠕虫的食物，支撑着管蠕虫巨大的体型。尽管在这个例子中，电子传递链仍位于整个共生系统的核心，但这些奇怪、扭曲的管蠕虫告诉我们，当地球上的稀有化学物质和气体达到很高浓度时，动物生命可能通过共生来探索不同形式的能量来源以维持自身。
这些有趣的蠕虫告诉我们，如果结合考虑地球上不同情况下原材料地理化学性质的巨大差异，演化的可能性也将倍增。到目前为止，我们已经讨论了物理学原理如何将演化的产物严格地限制于某些非常狭窄的范围之内。在物理学定律无法改变的前提下，改变演化范围的一种方法就是改变地质化学情况，以驱动新的生命形式。哪怕我们不去设想硫酸盐还原型外星人这种只在离奇的科幻小说中才会出现的事物，我们也有充足的证据（尤其是深海蠕虫的存在）来证明地质化学性质是能够改变演化的过程及产物的。这些蠕虫向我们揭示，尽管生命在演化过程中始终受到物理学的束缚，但是行星内的地质学差异能够扩展已有的演化道路，特别是当涉及能够推动能量获取的化学物质时。
然而不可否认的是，地球大气层中氧气含量的上升（这本身也是生命带来的结果）使有氧呼吸变得更为广泛。也由此，生命得以得到更多能量，从而为多细胞生命及智力的产生铺平了道路。更多的能量供给使生命产生了更强大、更复杂的机器，促进了生物圈的形成，超越了简单的单细胞生命。
从最古老的微生物到动物的出现，电子传递链贯穿着整个演化史。不仅如此，不同电子给体和受体能够提供的能量不同，不同电子传递链释放的能量也不同，这些都能解释演化过程中生命发生的转变。早期生命从岩石、气体及有机物中提取能量。随后，由于水的光解反应的出现，电子传递链能够利用太阳能完成能量驱动，大气中的氧气浓度上升。在这一历史性的重大变革之后，生物的供能体系出现了质的变化。动物的出现与供能体系中的热力学原理息息相关，运动所需的能耗取决于电子从有机物转移至氧气时释放能量的多寡。无论是微生物，还是猿猴，一切生物的移动都由同一种亚原子粒子——电子——的移动所支持。
讨论到这里，我们或许会好奇生命中是否还有其他可以用来替代电子传输链的产能反应。或许其他形式的能量可以解决无氧环境中可用产能有限的问题。我们能否避开氧气，在无氧环境中收集大量能量，以驱动复杂的生物圈？尽管我们认为生命受到物理学的束缚，但这种束缚并不意味着生命只能拥有一种收集能量的方法。人类会使用多种发电方式，从风能发电到核能发电，而一个能够自我复制、不断演化的系统也理应具备多套方案。
我们已经知道，有些细胞能够绕开电子传递链产能。它们会省去膜上的一整套复杂的电子给体–受体等结构，直接从分子上获取多余的含磷的化学基团，然后直接将其连接在ADP上形成储能分子ATP。上述反应是发酵过程的核心，这条新陈代谢途径用途广泛，出现在我们生活的方方面面。发酵过程将糖转化为酸，人们利用该过程腌制蔬菜、酿酒（啤酒或葡萄酒）、制造其他许多种类的食物。人体内同样也会发生发酵作用，将糖转化为乳酸。一旦突然进行剧烈运动，肌肉无法获得足量的氧气，发酵反应就会发生，这可能会导致抽筋。虽然该过程并没有使用电子传输链，但它仍然是一种化学反应，而化学反应的本质都是电子的移动。尽管发酵反应相较电子传递链要简单不少，但它产生的能量仅是经由电子传递链产生的十分之一左右。因此，在我们运动时，抽筋只是少数情况，大口喘气获取足量的氧气才更常见；而许多微生物也会在条件允许的情况下，将发酵反应转为有氧呼吸。
也许上述的想法还太过保守，下面让我们再次放飞想象力——我们能从原子中除电子以外的其他粒子中获取能量吗？除了电子之外，原子核也含有能量。那么，原子核可能成为生命的能量来源吗？
或许我们可以通过核裂变来收集能量；某些不稳定元素（如铀）的原子核衰变也可能成为一种潜在的产能方式。不幸的是，原子核的反应很难控制。
虽然在核反应堆中，原子核的链式反应确实能够产生大量能量，但是这种反应需要大量的铀元素或者类似铀元素的可裂变元素。在自然环境中，这些元素的含量往往很低，并不可能形成核反应堆。很难想象在没有人为技术介入的情况下，生命要如何利用原子核的能量；就算勉强能够做到，它们也无法控制核反应，以防止自身在核反应堆的熔毁或爆炸等事故中汽化。
生命还可以通过利用核裂变的副产物——电离辐射来发掘核裂变的能量。随着例如铀元素、钍元素等不稳定元素的衰变，它们会以α、β和γ射线的形式释放高能辐射。这些辐射有可能为生命供能吗？
电离辐射的能量足够使水分解。行星地壳中可裂变元素衰变释放的辐射可以分解水分子，形成氢气。[26]前文说过，氢气可以作为产生能量的电子给体，所以即使使用电离辐射，也需要电子传递链来发挥作用，带走电离辐射的产物，将它们输送至细胞。核裂变只是一个附加过程，制造出了带有电子的氢气——生命的“食粮”。
我们甚至可以去研究一些更不同寻常的环境，以寻找生命使用电离辐射的证据。不幸的是，人类的活动有时会在无意之中释放电离辐射。1986年，乌克兰切尔诺贝利核反应堆发生爆炸，并导致核泄漏事故。研究者们在爆炸后的废墟中发现了一种真菌，苏联的研究人员以这些暴露于强烈辐射下的真菌为研究对象进行了实验，他们发现，这种真菌含有一种色素，这种色素在受到辐射照射之后被激活，能更好地完成电子转移反应，让真菌具有更高的代谢活性。[27]因此，出现了这样一种不同寻常的现象：受益于核反应堆反应核心被破坏时所散发出的强烈辐射，这些真菌及其他类似生命体竟然生活得更好。然而，在这次灾难事故中的发现里，电子转移反应仍然占据了主导地位。事实上，核裂变产生的高能辐射很有可能会摧毁化合物，而生命很难驾驭这一过程，除非利用辐射的能量先被用来分解化合物，再将处理之后的产物送入更温和的电子传输链，或者利用辐射改变化合物传递电子的能力。
正如切尔诺贝利真菌展示的那样，生命可以从原子核裂变的过程中收集能量。有趣的是，当某些原子撞击到一起时，同样也会释放能量。不幸的是，利用这种核聚变反应收集能量为生命供能似乎比利用核裂变反应收集能量还要麻烦。原子核聚变能够释放出大量不受控制的能量，它是太阳产生能量的基础。但是，该反应所需的反应条件非常极端：必须达到数百万摄氏度的高温才能使原子核相互结合。即使是比木星大数十倍的褐矮星，其星核温度也达不到核聚变反应所需的条件。核聚变的反应堆必须在这样极高的温度下容纳等离子体。因此，核聚变反应似乎也不太可能成为生命的能量来源（当然，这里并不包括太阳中的核聚变反应。太阳核聚变反应产生的亮光能够被地球上的生物利用，促进光合作用）。所以，就目前而言，生命不太可能完全绕过电子，直接收集并利用原子核中的能量。
在原子结构中寻找替代的能量来源只是一种思路，另一种思路是寻找能够产生可用能量的其他物理过程。天体生物学家迪尔克·舒尔策–马库赫（Dirk Schulze-Makuch）和路易斯·欧文（Louis Irwin）运用丰富的想象力，提出了一系列能够用来替代电子移动的产能方式。[28]一种可能是动能，例如潮汐或洋流中水流运动的能量。一些原生动物的体表长有纤毛，生物或许可以利用这些随水流摆动的细毛来收集能量。[29]在水流中，毛发的弯曲或许能够帮助打开离子通道，促进离子移动，像电子传递链一样获取能量。
另一种可能是热能。也许生命能够利用海底热泉喷口处巨大的热量梯度获取能量——由地壳喷涌而出的流体直接与海洋接触，温度由数百摄氏度直接降至零上几摄氏度。[30]某些生命还可能利用磁场分离离子，并且通过改变离子与磁场的对齐方式使离子运动以产生能量。除了这几种可能之外，舒尔策–马库赫和欧文还认为，渗透梯度、压力梯度以及重力都有可能成为驱动离子或分子运动并使生命从中获得能量的驱动力。
先别忙着嗤之以鼻，回想一下前文说过，化学渗透机制的基础是ATP合酶的旋转。传递电子的最终目的是为了建立质子梯度，以使质子回流，让ATP合酶不断旋转。这个过程中的机械原理与使用蒸汽推动涡轮发电机是一致的，唯一的区别在于，涡轮发电机产生的是电力，而在细胞中，结构不断发生变化的ATP合酶将ADP和磷酸基团结合在一起，形成ATP。
细胞并不会在意到底是哪种驱动力带动了ATP合酶。我们可以想象有生命把旋转的ATP合酶与电子传递及质子梯度的机制分离开，但其他梯度——如重力、压力、热力或磁场梯度——也有可能直接驱动离子流动，转动ATP合酶。
但是，舒尔策–马库赫和欧文同时也指出，这些新颖的能量来源很多都存在问题。从微生物的大小尺度来看，重力的大小太过微弱，不足以移动物质。压力梯度也是同样的道理：尽管地球表面与行星内部之间存在着巨大的压力差，但以微生物的尺度而言，它们感受到的压力大小微不足道（以垂直于地面的一微米长的细菌为例，两端压力差仅为0.01帕斯卡）。生命能够利用如此微小的差异吗？设计出能利用如此小的梯度的设备似乎并不太可能。现今地球上的磁场同样极为微弱，哪怕一些微生物和动物确实能够探测并利用该磁场进行导航，但还是难以想象如何用地磁场产生能量。或许在磁场比地球更强的其他行星上，磁场有可能为生物提供能量。
同样需要纳入考量的还有造成这些梯度的特殊环境条件。巨大的热量梯度只会出现在特殊的环境条件下，比如在深海的热泉喷口附近、地球深处炙热的岩石里，或在太阳直射的地球表面，而不会到处都有。但是如果想要利用这种能量梯度为生物产能，它们就必须高度稳定地存在，不然无法支撑微生物群体可持续地繁衍生息。同理，依靠盐与离子浓度的渗透梯度也需要解决溶质多样性以及梯度持续时间的问题。
毫无疑问，研究细胞替代供能途径的物理学原理是值得的。无论是实际上的发现，还是科学家们做出的合理猜想，都将扩展我们的认识，帮助我们理解生命是如何在物理条件的约束下利用环境中的自由能量的。由此，我们可以尝试判断化学渗透究竟是地球演化实验中的一场意外，还是反映了生命获取能量过程中某些更为基本的、可预测的物理学原理。但是，由于人们受科学水平的限制而未能发现其他更多的替代途径（在生物的DNA中有许多尚未明确功能的基因），微生物学家与分子生物学家很难再想到其余的可能性。
既然我们无法排除其他的可能性，那么我们是否应该认为米切尔提出的化学渗透论是随机产生的结果，是没有办法通过物理定律预测的呢？难道它是生命演化史上一次偶然的发明，并像“冻结的意外”一般被固化在生命之中吗？在地球之外的行星上，会不会有其他的能源获取方法占据主导地位呢？我认为上述这些问题的答案都是否定的。正如本章中大部分内容所示，电子传递链之所以如此成功，是因为其广泛的适用性——各种各样的电子给体、受体，甚至自由电子本身都能成为传递链的可用组分。由于这种特性，生物可以根据自身所处的环境，从各种各样的环境（从地表到深深的地下）中选取适合的元素和化合物用以产生能量。在地表，电子传递链帮助转化并利用了光合作用所产生的巨大能量。能够切换电子给体–受体的生命形式在迁徙或环境改变时将占据巨大的优势。如果没有氢元素，它们可以使用铁元素；如果没有了硫酸盐，它们也能利用硝酸盐产生能量。使用电子作为传递能量的通用货币具有惊人的灵活性，生命既可以从原材料获取电子，也能从其他生物产能时产生的副产物中获取电子。
尽管人们可以想象出能够吸收电离辐射的细菌，或者能够利用热液喷口的热量梯度生长的长管蠕虫，但我们还是会得出这样的结论：在任何星球上，能从多种介质（无论是水还是铀元素）中获取电子的供能系统，都能为各种类型的生物提供便利。这种适应性极强的能力将会帮助生命定居在任何有活跃地质过程的行星上的多种多样的环境中。虽然我们必须始终避免确认性偏差影响我们的判断，但我还是坚信电子传递链有其大获成功的理由，其作为地球生命能量转移的核心机制并不是偶然，我认为在地球之外的其他行星上，生命也可能利用同样的机制为自己提供能量。
宏观世界中的生命形态各异，微观世界的分子机制同样存在多样性。钠离子能够代替质子在细胞膜内外形成梯度，也许还有其他某些人类尚未发现的离子也能够代替质子。地球上人类已知的蛋白质显示出了巨大的多样性，所以或许在广阔宇宙中的某处，存在着与地球蛋白质结构完全不同的电子传递链组分，但即使如此，这些不同的电子传递链依旧需要功能类似于铁或硫的介质来传递电子。这些差异用我们习惯的尺度上的例子类比来说，就像不同颜色和形态的动物。以操控亚原子粒子——电子的流动为方法从宇宙中收集自由能量才是这个机制的核心。没有什么能比这套机制更优美地反映出生命系统潜在的普适性，宇宙中基本粒子、能量与物理学原理三者之间的联系，以及物理学与生命科学的密不可分了。
[1]The second law of thermodynamics Borgnakke C, Sonntag RE. (2009) Fundamentals of Thermodynamics Wiley, Chichester.
[2]Sitting on cell membranes: The mitochondria are the organelles that produce energy in most eukaryotic cells. The electron transfer chain that I describe occurs within the membranes of mitochondria. In prokaryotes, the transfer chain occurs in the cellular membrane, not in an organelle.
[3]Mitchell creatively figured Mitchell P. (1961) The chemiosmotic hpothesis. Nature 191, 144–148.
[4]As the protons flow The rotation of ATP synthase is itself reducible to remarkable physical principles, in particular Brownian motion, in which the random movement of protons is used to drive its rotation in a form of ratchet motion. Many other biochemical processes tap into Brownian motion to achieve directional movement. See Oster G. (2002) Darwin's motors: Brownian ratchets. Nature 417, 25. Like the bacterial flagellum, ATP synthase is another example of a circular wheel-like contraption in living things, albeit not for moving across surfaces, but for a rotating structure nonetheless.
[5]The changing shape of ATP synthase Phosphates are a chemical group with the formula PO42-.
[6]The molecule so produced, ATP The phosphate bonds within ATP do not release energy when they are broken elsewhere in the cell (to break bonds requires energy). Instead, the small amount of energy needed to break the phosphate off ATP is more than made up for by the energy released when that phosphate binds to water after its release. The breakage of ATP is ahydrolysis reaction, and the net effect of all the bonds broken and made releases energy. A subtlety, but nevertheless an important one.
[7]If you think this is a trifling process The numbers are an estimate,as they depend on many factors. But roughly, you need about 2000 kilocalories of energy each day, that is, about three moles of glucose or about 1.8×1024 molecules of glucose. For each molecule of glucose shunted through the electron transport chain and onward, 36 molecules of ATP can be produced, so that's about 6.5×1025 molecules of ATP produced per day, or about 2.7×1024 per hour. Regardless of academic quibbling about the various conversions and efficiencies the number is huge.
[8]Or is the architecture: The conditions that gave rise to early proton gradients may have been hydrothermal vents. The early evolution of the process is discussed in Martin WF. (2012) Hydrogen, metals, bifurcating electrons, and proton gradients: The early evolution of bilogical energy conservation. FEBS Letters 586, 485–493.
[9]We already know: Imkamp F, Müller V. (2002) Chemiosmotic energy conservation with Na(+) as the coupling ion during hydrogendependent caffeate reduction byAcetobacterium woodii. Journal of Bacteriology 184, 1947–1951.
[10]Nevertheless, protons are: An excellent book exploring these early cellular processes and how the first gradients for energy acquistion might have formed is Lane N. (2016) The Vital Questio. Profile Books, London.
[11]No group of people: Boston PJ, Ivanov MV, McKay CP. (1992) On the possibility of chemosynthetic ecosystems in subsurface habitats on Mars. Icarus 95, 300–308.
[12]蛇纹石化是中、低温热液与含镁岩石产生蛇纹石的地质作用。——编者注
[13]Hydrogen gas can be ancient: The link between serpentinization and life is discussed in Okland I et al. (2012) Low temperature alteration of serpentinized ultramafic rock and implications for microbial life.Chemical Geology 318, 75–87.
[14]Microbial communities: Spear JR, Walker JJ, McCollom TM, Pace NR. (2005) Hydrogen and bioenergetics in the Yellowstone geothermal ecosystem. Proceedings of the National Academy of Sciences 102,2555–2560.
[15]The core molecules Some of the proteins involved in the electron transfer chain are clearly ancient. For an early review, see Bruschi M, Guerlesquin F. (1988) Structure, function and evolution of bacterial ferredoxins. FEMS Microbiology Reviews 4, 155–175. More recent studies have investigated their function and antiquity in deep- branching microorganisms. See, for example, Iwasaki T. (2010) Iron-Sulfur World in aerobic and hyperthermoacidophilic Archaea Sulfolobus. Archaea, 842639. The notion of an “iron-sulfur world” in which these combinations of iron and sulfur atoms, perhaps in hydrothermal vent minerals, would provide the prebiotic conditions for the emergence of biochemistry and the electron transport process has been put forth by Günter Wächtershäuser, a particularly enthusiastic proponent of this version of early events. See, for example, Wächtershäuser G. (1990) The case for the chemoautotrophic origin of life in an iron-sulfur world. Origins of Life and Evolution of Biospheres 20,173–176.
[16]Place an electrode: This has been a growing area of investigation. See,for example, Rowe AR et al. (2015) Marine sediments microbes capable of electrode oxidation as a surrogate for lithotrophic insoluble substrate metabolism. Frontiers in Microbiology, doi.org/10.3389/fmicb.2014.00784; and Summers ZM, Gralnick JA, Bond DR.(2013) Cultivation of an obligate Fe(II)-oxidizing lithoautotrophic bacterium using electrodes. MBio 4, e00420–e00412. doi: 10.1128/mBio.00420-12.
[17]Elemental sulfur, thiosulfates: The role and sheer scale of biogeocheical cycles is nicely explored in Falkowski PG. (2015) Life's Engines:How Microbes Made Earth Habitable. Princeton University Press,Princeton, NJ. For biogeochemical cycles in the marine environment,see Cotner JB, Biddanda BA. (2002) Small players, large role: Microbial influence on biogeochemical processes in pelagic aquatic ecosytems. Ecosystems 5, 105–121.
[18]In a now seminal paper: A whole book might be written about Broda.He was a communist sympathizer suspected to have been a KGB spy,code-named Eric, who may have been involved in passing information to the Soviets about British and American nuclear research. Anything to do with energy seems to attract interesting characters. Broda E. (1977) Two kinds of lithotrophs missing in nature. Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie 17, 491–493.
[19]This anaerobic ammonia oxidation Strous M et al. (1999) Missing lithotroph identified as new planctomycete.Nature 400, 446–449.
[20]The microbes, by using uranium The uranium becomes more “rduced,” that is, it gains electrons as the electron acceptor. Lovley DR,Phillips EJP, Gorby YA, Landa ER. (1991) Microbial reduction of uranium. Nature 350, 413–416.
[21]Combining sandwiches: These reactions can be used to predict the amount of energy available, allowing scientists to then go into the environment to search for the potential microbes that might make use of these energy-yielding chemicals. A good example is Rogers KL, Amend JP, Gurrieri S. (2007) Temporal changes in fluid chemistry and energy profiles in the Vulcano Island Hydrothermal System.Astrobiology 7,905–932, which elegantly illustrates how life in extreme environments,potentially limited by energy, can be understood and predicted using the basic physics of Gibbs free energy in any given chemical reaction.Here we see how physics and the basic principles it elucidates can be used to enhance the predictive power of biological sciences.
[22]In anaerobic habitats: Clearly where there is no energy, there can be no active life, but life also needs a basic level of energy to survive, and so for many organisms, even a little energy may be too little. The role of energy in limiting life is explored in Hoehler TM. (2004) Biological energy requirements as quantitative boundary conditions for life in the subsurface. Geobiology 2, 205–215; and Hoehler TM, Jørgensen BB. (2013) Microbial life under extreme energy limitation. Nature Reviews Microbiology 11, 83–94.
[23]However, why did the concentrations of oxygen: Catling DC, Claire MW. (2005) How Earth's atmosphere evolved to an oxic state. Earth and Planetary Science Letters 237, 1–20.
[24]《原来如此的故事》（Just So Stories）是英国文学大师拉迪亚德·吉卜林创作的儿童文学作品，以丰富的想象力讲述了“大象的鼻子为什么那样长”等问题。——编者注
[25]Giant tubeworms: Two papers that explore this fascinating symbiosis are Cavanaugh, CM, Gardiner SL, Jones ML, Jannasch HW, Waterbury JB. (1981) Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptil Jones: Possible chemoautotrophic symbionts. Science 213, 340–342; and Minic Z, Hervé G. (2004) Biochemical and enzymological aspects of the symbiosis between the deep-sea tubeworm Riftia pachyptil and its bacterial endosymbiont. European Journal of Biochemistry 271, 3093–3102.
[26]The radiation produced Lin L-H et al. (2005) The yield and isotopic composition of radiolytic H2, a potential energy source for the deep subsurface biosphere. Geochimica et Cosmochimica Acta 69, 893–903.
[27]Fungi that contained the pigment: Dadachova E et al. (2007) Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi. PLoS ONE 2, e457.
[28]In an elegant stroll: Schulze-Makuch D, Irwin LN. (2008) Life in the Universe: Expectations and Constraints. Springer, Heidelberg.
[29]Kineti cenergy:By “some protozoa,” I mean the ciliates, such as Paramecium species.
[30]Perhaps thermal energy: Here I mean the direct use of thermal gradients. Photosynthesis using geothermally produced light (wavelengths greater than approximately 700 nanometers) has been reported in hydrothermal vents, linking thermal environments to energy acquisition. However, such organisms use conventional photosynthetic apparatus that just happens to be using nonsolar photons (Beatty JT et al. [2005] An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 9306–9310).