第6章 生命的极限
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在风景宜人的维多利亚式海滨小镇惠特比的码头，一位游客正看着海滩边的海鸥啄食着夏日的游客掉落的面包屑或薯片的碎屑。然而他没有看见的是，仅在几英里之外，一只哐哐作响的矿井升降车正飞速沉入地球深处。
如果搭上汽车，从镇上向北行驶，就能看到令人印象深刻的荒废的哥特式修道院，正是这座建筑给了布莱姆·斯托克（Bram Stoker）以灵感，使他创造出吸血鬼德古拉的故事。[1]而在左边则能看到布尔比矿井，第一次看到的游客可能会惊讶于矿井外复杂的结构，那是一片尘土飞扬的灰色建筑群，建筑群的周围环绕着棕色或白色的盐结晶堆，而在建筑与盐堆之间遍布着繁忙的矿井巷道。两座巨型的灰色圆柱塔矗立于众多加工厂和机库形成的建筑群中，像是所有劳动者的教堂——这两座建筑物连接着地上世界与地下迷宫。
参观隐藏的地下王国需要一些准备工作：一件明橙色的连身衣裤，一件供气式呼吸机（以备在发生概率极低的火灾情况下呼吸），一顶坚固的安全帽，一个手电筒，当然还有一个装着试管、无菌铲和电极的背包——这些并不是采矿设备，而是一位在地球深处寻找生命的微生物学家精挑细选的研究工具。
矿工和跟在后面的一小组科学家有序地排成单列，穿过一扇发出巨响的大型金属门，抵达矿井升降机井的顶部，升降车正停在那里等待着他们。升降机井横梁上方的喇叭里不断传来安全员们的嘱咐，比如“不要在升降车里做一些愚蠢的行为”，或是“请在升降中表现得像个成年人”，不得不说这些健康安全管理员真是极为出色，很快我们就被他们的热情所感染，将安全知识记在了脑中。（我自己最多只能想出“安全与科学同行”这样的话。）
在完成了安全教育之后，矿工与科学家们一同进入了升降车，升降车像双层巴士般有两层，在所有人进入之后，铁丝网门猛然关上。升降车微微摇晃了一下，开始向下运行。井内的通风系统使矿井内充满着新鲜的空气，不过矿井内的温度比外界要低一些。伴随着吹在脸上的丝丝凉风，我们开始了长达10分钟的黑暗旅程。在这10分钟内，通过升降车两侧的小孔，我们唯一能看到的景象便是飞速后退的富含盐类结晶的黑暗岩壁。
到达距离地表一千米的矿井底部后，我们看到了熟悉的人造灯光，这些光照亮了盐壁中众多巨型的矩形孔洞。这些盐是2.6亿年前二叠纪的含盐海水的残留物，在这里，矿工们使用巨大的自动采矿机压碎、破坏岩石，来进行盐的钻探和挖掘。开采获得的盐有一部分会用于给冬季的道路除冰，以保护人类及汽车免受冰雪的侵害，而另一部分则会被加工为化肥，增加粮食的质量与产量。这些远离公众视线的矿井底部是人类对抗地表岩层的第一现场，矿工们在地球深处采集着各类矿物与岩石，维持着人类社会文明的运转。
自19世纪70年代以来，运营这个矿井的克利夫兰钾肥有限公司就像蚂蚁挖窝一样挖出了跨越1 000多千米的隧道。这些大得足以驾驶货车进入其中的隧道在北海之下蔓延，遍布各个富含盐分的地壳接缝。古老的镁灰岩海曾经是一处令人惊叹的地质奇观，在早期的地球覆盖了一片相当于今天欧洲大陆大小的区域。这片海域不只是盐水池，更是一个巨型的内陆水体。回溯到地球生命的初期，那时三叶虫还在海洋中占据主导地位，恐龙还未出现，陆地上只有早期的四足蜥蜴类动物。在那时，这片广袤美丽的镁灰岩海的银白海面上闪烁着光芒，延伸至遥远的地平线。
在矿工们辛勤工作的时候，科学家们穿过几条隧道前往盐矿另一边的一扇门处，这扇门的外观类似于电影里反派巢穴的入口。不过实际上，在这个入口的后面是一个至关重要的实验室，自21世纪初以来，它一直是学界寻找暗物质的研究中心。这个实验室位于地下深处，千米厚的岩石屏蔽了来自太空的各种辐射，使科学家们得以找寻暗物质的些许迹象。暗物质是宇宙中一种很难直接观测的物质，因此只有在将噪声干扰（主要是太阳和宇宙中其他物质放射出的干扰粒子）降低至最低的情况下，科学家们才能进行精密的测量。
地底深处的实验室还有另一群研究对象：生物学意义上的“暗物质”，即在地底深层中生存的微生物，地表以下世界的“居民们”。几十年来，生物学家开始意识到，尽管人类已经逐渐熟悉了地表世界上的各类生物，如树木、爬行动物、鸟类和其他各种生命形式，但地表之下还存在着大量的未知地球生物。很少有动物能够在地球深处存活，但是那里有各种形式的能量正等待着被微生物消耗一空。通过利用这些能量，微生物能够在地底这种类似于冥府的环境中，在各类地壳裂缝和岩石裂隙中繁衍壮大。
在布尔比矿井，许多水坑及渗水口的存在为微生物提供了适宜的自然栖息地，这些微生物以有机碳化合物及稀有的铁化合物为食。矿井中的小水坑对其中的微生物而言是永久栖息地，这些微生物与我们不同，它们乐意安于现状，也没有特定任务的截止日期，像其他所有地下生命一样，它们可能以缓慢的速度分裂。在某些地下栖息地，微生物可能几千年或更长时间才繁殖一次。总之，这是一个在“慢车道”上行驶的世界。
从这个仿佛存在于科幻小说里的布尔比地下研究所出发，我们一头扎进了尘土飞扬的黑暗隧道，目的是采集富含微生物的地下渗水——在将这些渗水采集至无菌采样管并送回实验室之后，我们将提取水中的DNA，分析生活在黑暗地下渗水中的各种微生物。[2]在矿井底部这样条件恶劣的环境里，主要存活的是各类耐盐微生物：这些微生物属于极端微生物，如字面意义一般，是喜爱极端环境的微生物。
有人说，将这些顽强的微生物命名为“极端微生物”表现了一种以人类为中心的傲慢。或许从这些微生物的角度来看，它们会觉得生活在极富氧气的环境中，与各种破坏性的氧化剂接触的我们才是“极端生物”，而它们美好、舒适的地下房屋（通常没有氧气）并不算极端。尽管这种逆向思维非常有趣，但其实并不正确。如果这些地底的居民能够对地表的生活发表意见，它们也许会嫉妒得发疯：人类可以惬意地漫步在热带雨林中，猿猴在树枝间自由摆荡，鹦鹉在树冠上鸣叫，仅是一勺雨林的土壤就富含多种微生物。对地底下的微生物来说，地表的生命就好像生活在酒池肉林间般奢侈。这些“极端微生物”确确实实生活于地球的“极端”，那里的物理和化学条件都已逼近生命可以承受的极限，在生存与死亡的缝隙间徘徊。常规的多细胞生物根本无法在这样的环境下存活，就算是在微生物中，也只有一小部分世代栖息于这些区域的微生物才具有必备的生化本领以生活。[3]
在布尔比矿井的地下，只有能忍受盐水，从中获取极少量碳元素和营养物质的微生物才能存活。虽然这里距离阳光明媚、物产丰富、充满欢声笑语的沙滩仅有不到30分钟的车程，但是两地生物的栖息环境却有着天渊之别。在地下，供水量稍稍减少，水中含盐度稍稍升高，生命体就随时面临着足以致命的生存危机。在这个例子里，我们看到了地球上演化实验的变幻无常。生命并不是不受物理学限制，在无穷无尽的可能性中展开的，而是像动物园里的动物一样，被围栏划定了边界，只在一定的范围内活动。与浩瀚宇宙中种种的可能性相比，这个范围只占微不足道的一小部分，存在的限制实在太多。
那么这些边界在哪里呢？只有地球生命才受到了这些不幸的限制吗？其他星球有没有可能在演化的过程中开辟出全新的难以想象的领域，使生命到达即使是现有的极端微生物也无法生存的空间？
为了回答这些问题，仅从生命自身的构造（如细胞形状及其组成分子）角度思考是不够的，我们还需要考虑生命所处的环境。环境中的物理定律同样限制着生命的极限。
布尔比矿井深达一千米，这个距离虽已不短，但与地球的半径相比，也不过像是一个从地球表面戳入的浅浅的针孔。在更深的地下，所有生命体要面对的首要难题之一便是获取足够的食物。实际上，地底下只有百万分之一的空间存在生物。这些生物生活在岩石中的孔隙和裂缝中，它们不为住房发愁，但急缺能量的来源。与植被丰茂、物种丰富的地表相比，地下深层的物资极为匮乏，不过它们也有自己的生存之道。[4]如果再往下挖深几千米，就会出现一个更严峻的问题：温度会升高。地球内部充斥着自诞生开始即存在的热量——整个太阳系最初只是一团炽热的旋转气流云团，云团的热量被固定在地球深处，此外，组成地球的放射性元素的衰变也会产生热量。地球中心的热量极高，固态的地核温度高达6 000℃，在固态的地核周围旋转环绕着液态的地核，其中含有金属元素。旋转的液态地核像一个巨大的发电机一般产生了地磁场，并阻挡着大部分的太空辐射，保护着地球上的生命。在灼热的地心与相对温和的地表之间存在着热梯度，即地温梯度，随着生命越来越深入地球，这个梯度是它们必须面对的难关。
深度只要增加一点点，温度就会急剧升高。在布尔比矿井，即使是在距离通风隧道仅数米的洞穴或隧道中，流动的空气也已超过30℃。尽管在地球上不同区域，地热向上扩散的情况存在差异，但通常情况下，在距离地表不到10千米的位置，地下温度就已经超过100℃，而100℃是一个标准大气压下水的沸点。
在这样的温度下，细胞中的各类分子吸收了很多能量。一旦获得了过多的能量，原先将原子结合在一起的各类化学键可能会断裂。温度越高，破坏越剧烈，如果温度上升10℃，化学反应的速率将几乎翻倍。因此，随着生命不断深入地球，温度升高所带来的危险也就越大。生命体必须消耗一部分原本用以生长的能量去修复受损的蛋白质或细胞膜，或者尽快生产新的生物分子来替代损坏的部分。
20世纪六七十年代，美国微生物学家托马斯·布罗克（Thomas Brock）正在研究美国黄石国家公园中的微生物，他想知道在沸腾的火山泉中是否有生命存在。他从不断冒着蒸汽、泛着气泡的火山泉坑中收集泥土带回实验室。在这些毫不起眼的烂泥之中，他惊奇地发现了许多能在70℃甚至更高温度下生存的微生物。[5]更出乎意料的是，这些新发现的嗜热微生物不仅能够耐受高温，实际上还需要高温：一旦将泥土的温度降低，这些微生物就会停止生长。这些振奋人心的新发现在学界吹起了一阵寻找嗜热微生物的风潮，就像吉尼斯世界纪录比赛一样，科学家们不断试图寻找打破温度上限的微生物。他们将注意力从黄石公园沸腾的火山泉转向了海洋深处的热液喷口，海底的压强足够大，可以使水温升至100℃以上。
极端嗜热菌是真正意义上的极端微生物，它们适合生长在80℃之上的环境中。极端嗜热菌的种类十分丰富，其中最高温度纪录的保持者是坎德勒氏甲烷嗜热菌（Methanopyrus kandleri），这种细菌生活在不断冒着黑烟的地热喷口，其菌株能够在122℃下繁殖。[6]
所有上述这些耐受高温的微生物都演化出了相应的特性，以应对高温挑战。细胞中，许多蛋白质带有额外的硫键，这些硫键像桥梁一样，能够帮助蛋白质稳定其三维结构，以应对高温可能对蛋白质结构造成的破坏。总之，蛋白质可以通过形成更紧密的结构使自身更稳定。[7]除此之外，微生物还会产生热激蛋白，热激蛋白是细胞受损蛋白质处理网络的重要组成部分，它们能跟踪受损蛋白质，将它们去除或让它们稳定下来。分子伴侣蛋白是一类分子量较小的蛋白质，它们可以帮助高温条件下变性的蛋白质重新折叠。为了获得热稳定性，生命分子必须付出一定代价——细胞必须额外合成上述这些辅助蛋白，并合成许多新蛋白以替代无法修复的受损蛋白。为了修复损伤所必须付出的能量为生命分子能够承受的最高温度划定了极限。
我们并不知道这个上限到底划在哪里。它很有可能高于122℃，一些研究人员估计这个温度大约在150℃左右。[8]考虑到需要耗费能量的细胞过程如此多样、蛋白质和细胞膜具有多种提高耐热能力的方法，以及细胞能够从环境中获取不同种类的能源，我们并不能通过简单的理论推导得出这个温度的上限。但是，有一个基本的原则非常明确——据我们所知，地球上的生命都基于各种复杂的含碳分子，而碳与其他元素之间的化学键强度是一个稳定普适的数值：碳原子与其他原子之间的平均键强度（键能）为346千焦/摩尔。这个数字并不是在地球生命演化过程中随机偶然生成的，无论是在地球还是在某些遥远的星系里，这个数字都保持恒定不变。
我们需要意识到“生物”本身是由含氧、氮等原子的碳原子链构成的，因此，暴露在高温之下，并不只是一个地球生命随机演化适应环境的问题。从化学的角度来看，高温的本质就是破坏碳碳键和其他化学键的稳定性。
在约450摄氏度的高温下，大多数构成生命的有机分子都已被破坏。[9]如果需要耐受真正的高温，碳原子必须以特殊的方式排列。石墨（铅笔笔芯所用的材料）就是一个例子。石墨能耐受很高的温度，但石墨中的碳原子以单一的方式相互连接形成原子层，而组成生命的材料并不能这样排列。如果我们将一些复杂的有机物放入450℃的烤箱中，这些有机物将会变成二氧化碳气体。化学家们通常使用这种加热法去除实验室玻璃器皿中的有机物。所以我们可以假设，生命承受温度的理论上限值介于122℃至450℃之间。鉴于细胞在122℃时已经有些吃力，我们可以认为比起450℃，这个极限温度更接近122℃。
预测这个极限值具体是多少并不是一件特别有意义的事，就我们的讨论而言，这个问题的答案并不是太重要。虽然高温确实为生命设定了限制，但演化中发生的偶然事件很可能会改变这个上限的具体数值：比如在演化过程中，生物发明了某种特定的热激蛋白，使高温边界向上移动了几度。许多类似的演化创新都能做到这一点，或许合成生物学家和遗传工程学家也能在实验室通过人为改造实现同样的目的。
所以这个具体数字并不重要，真正重要的是，我们需要理解这个上限是受到物理定律限制的，达尔文式突变、偶然发生的创新或生命的意外都不能改变这个边界。提高生命可以存活的温度上限，必然可以扩展生命可能存在的区域。以地球的典型地热梯度而言，每深入地心一千米，温度就会升高约25℃。也就是说，如果生命能承受的温度上限提高50℃，生命可能存在的地域就多深入两千米。从微生物的角度来看，这并不是一块小区域，它们能够探索的岩石区域多出了约10亿立方千米。
不过若是以行星的尺度来看，上述温度承受能力的提高可能并不会对生命有着显著影响。以我们前文估计的生命可存活的最高温度下限122℃为例，其对应的生物圈厚度约为5至10千米，仅为地球半径（6 371千米）的约0.1%。由此来看，地球生命所处的范围与其被称为“生物圈”，不如被称为“生物膜”。[10]即使我们假设生命有可能在接近450℃的条件下存活（这是个非常出格的假设），生物圈的厚度增至原来的3倍，这个距离也仅是地球半径的0.3%。生命的存在仅是地球上的一层薄膜，一层由绿色的有机物构成的薄膜，由于热能的限制而无法继续进入地球深处。
现在，让我们从地球的极热转向宇宙的极冷，物理学同样为生命能够承受的低温设定了界限。在绝对零度（–273℃），分子停止了一切运动，当然也就不可能与其他分子互相连接、生成蛋白质或者读取遗传密码。可以想见，在我们日常生活的温度与绝对零度之间，生命可以存活的低温界限一定也是由物理定律划定的。对于生命而言，比起绝对零度，低温极限一定更接近于我们熟悉的温度范围。迄今为止，尚无令人信服的证据表明在零下20℃以下存在可以自我复制的生命。[11]尽管在此温度以下，理论上有可能发生新陈代谢、酶活反应或产生气体。
有机生命体可以在0℃（一个标准大气压下纯水结冰的温度）以下存活，这是因为在某些特定条件下，水能在0℃以下保持液态。向水中加入盐类物质可以降低溶液的凝固点，加入食盐（氯化钠）能够使溶液的凝固点下降约21℃，若是加入一些不那么常见的盐类（例如高氯酸盐），溶液的凝固点可以降到低于零下50℃。实际上，低温条件下缓慢的化学反应速率才是寻找低温活跃生命的难题之一，以现有的技术水平而言，在低温条件下测量生物生长及代谢是一件非常困难的事。
修复受损分子是低温生命必须面对的挑战，对于低温生物而言，所有的化学反应（包括损伤修复反应）都变得极其缓慢。[12]与高温条件下不同，这种破坏并不来源于过剩的热能，而是来自放射性衰变所产生的杂散粒子。不定期产生的电离辐射会穿过细胞，破坏DNA或蛋白质。
辐射无处不在，包括质子及重离子在内的大量粒子从银河系或太阳中流出，尽管它们中的大部分都受到地磁场的作用发生偏转，但有一些仍然会穿过地球，与DNA发生相互作用。
地球内部也会产生辐射。任何行星的外壳或核心中的天然矿物质都具有放射性同位素（如铀、钾或钍），它们会衰变并产生辐射。这种辐射包含各种类型的射线（包括破坏性的伽马射线）。不过这种辐射量很低，不至于对生命产生可见的巨大危害，我们一般可以忽视它的存在，将这种辐射称之为背景辐射。
但是这种背景辐射会损伤生命的主要组成部分，尤其是DNA。[13]背景辐射会使DNA的双螺旋结构发生断裂，或产生具有反应活性的氧自由基，后者也会攻击并损害DNA分子。背景辐射可以破坏任何可能形成生命的复杂长链化合物，而生命不具备简便的方法来屏蔽它。大部分背景辐射能够有效穿透生物材料，对单细胞微生物而言，背景辐射带来的危害尤为严峻。唯一的选择是一旦发生损坏，就立即将其修复。
此外，自然界中的分子原本就存在衰变的天然趋势，即使什么也不做，它们的结构也会发生改变。[14]这些损伤随着时间缓慢而稳定地积累着，直至达到细胞永远无法自我修复的程度。对于在低温区域生存的生命而言，细胞必须累积足够的能量和生化活性来修复这类不可避免的天然衰变；同时，细胞也必须消耗一部分能量用以保持细胞活性，不然它们将无法承受能量储存期间分子所受到的累积伤害。与我们之前所讨论的高温生命一样，我们无法明确地计算出低温的极限。但我们已经知道，细胞可以演化出极其精妙的方式以应对极低的温度。嗜冷菌是一类最适生长温度在15℃以下的微生物，它们开发出了不少抵御寒冷侵害的巧妙方法。
在地球两极的极寒温度下，由脂质构成的生物膜将会冻结成为固体。我们可以把细胞膜比作黄油：如果我们把一小块黄油置于温暖的厨房，很快它就会软化，你可以轻松地把它涂在吐司上；吃完早餐后，我们将这块黄油放入冰箱，约一个小时之后，它就会变硬，成为固体。[15]南极的冰层类似于上述类比中的冰箱，能够轻易地冻结微生物脂质膜中的脂肪酸。脂质的化学结构中含有长链，这些长链在冷却时会以锯齿状紧密地并排排列，仅有极少的自由移动空间。
有一种方法可以增加脂质分子的活动能力：脂肪酸链是由许多碳原子以单键串联而成的，如果在链中引入双键，脂肪酸链就会发生扭曲——它不再是一根长直链，而是从双键处向某一侧倾斜。这种含有双键的脂肪酸被人们称作不饱和脂肪酸，不饱和脂肪酸并排排列并不能堆积成紧密的结构。这些“捣乱”的脂肪酸链让脂肪酸彼此分离，能够更自由地活动，也更难在寒冷的环境中有序地堆积。
我们可以以一种厨房中的常见物品来举例说明：红花油是一种富含不饱和脂肪酸的食用油，它在常温和冷藏条件下都能维持液态。与黄油中的脂肪酸不同，红花油中的扭曲碳链能使分子在低温状态下移动。同理，南、北极的微生物在它们的膜中加入了大量不饱和脂肪酸，提高细胞膜的柔韧性和流动性。即使周围的温度低于冰点，细胞膜也不会冻成固体，而是保持其延展能力，吸收食物并排出废物。[16]
这个例子完美地阐释了生命的美妙：只要将碳链中的单键转换成双键，生命便可以在地球的冰冻荒原上立足。演化利用化学和物理学中的简单技巧，通过原子层面的修改，进军全新的世界。
不过，无论这个简单的发明多么奇妙，它也不能将生命的下限延伸至物理学所设定的严格界限之外。在真正的低温极限，不管脂质膜如何改变，化学键如何调整，生物都逃不出衰败的命运。即使是在能量最丰富的环境当中，各种与生命相关的反应都被困在一条化学的慢速车道上。在这个区域里，反应速度极其迟缓，没有任何生物能够以足够快的速度完成化学反应，以应对不可避免的破坏、分子衰变或解聚。[17]
综上所述，生命被限制在“冷”“热”之间，其边界受制于简单原理。虽然生命中的创造发明或随机事件可能会在任何时间地点改变这些极限的具体数值，但这个极限本身划定的范围是非常狭窄的——即使根据最乐观的估计，从生命能耐受的温度范围来看，生命能够触及的区域也只占地球总体积的很小一部分。即使将这个耐受范围扩大几百摄氏度，这个占比也不会改变多少，只会增加约百分之零点几。一旦进驻一颗行星，生命会以顽强而持久的姿态生存下来，不过它们的领土却非常有限。在绝对零度和恒星（例如太阳）内部温度之间，生命能存在的范围仅占该温度范围的0.007%。这个狭窄的限制并不是由演化中的意外事件所导致的，如果再次重演演化，这个限制也不会消失。它是由物理定律作用在化合物上导致的结果，这类化合物虽然只是化学的一个小分支，却非常有趣，那就是我们称之为生命的有机化合物。
在广袤的宇宙之中，即使是如地球这般微小的行星，生活于其上的生命也会受到数不清的限制。那么温度限制是否只是一个反常的例子呢？其他的极端情况是否也会缩小生命能够存在的范围？
在墨西哥西海岸南下加利福尼亚州的格雷罗内格罗坐落着世界上最大的制盐厂，其盐田占地33 000公顷，位于海岸边广阔的平原区域。每天，大量海水从这片区域蒸发，留下的海盐被精心制成白色盐饼，在阳光下闪闪发亮。每年，格雷罗内格罗制盐厂能够生产约900万吨盐。
同布尔比矿井深处的盐水池一样，这里的生命也面临着巨大的挑战：渗透作用。由于渗透作用，高盐环境会无情地夺取细胞内的水分子，使细胞皱缩。随机演化很难产生出避免这种现象的简单生理机制。然而，渗透作用无处不在，为了存活，生命必须寻找适应的方法。
不出意外，地球上存在着适应高盐环境的微生物，就像嗜热菌一般，它们的生长甚至依赖于高盐环境。[18]嗜盐菌是某些在15%到37%的盐浓度下才能生长的微生物，格雷罗内格罗和布尔比矿井中都有它们的“身影”。在大多数生物望而却步的高盐水环境中，只有它们才能繁衍生息。
渗透作用不会凭空消失，其效果持续存在。只有通过施加一个渗透压才能将其抵消，渗透压（π）的计算公式如下：
π=imRT
在这个公式中，m为每升物质的摩尔数（摩尔浓度），R为理想气体常数，T为温 度，i为范特霍夫因子。范特霍夫因子是已溶解物质所产生的实际微粒浓度，只能通过实验得出。
不幸的是，假设细胞内是纯净水，为了抵消其在海水中的渗透压，我们必须施加约28个大气压大小的压强——这真是一个令人心碎的数值。
失水会对细胞造成可怕的伤害，对此，生命演化出了两种有效的应对方式，[19]其一是通过吸收外界离子，提高细胞内的离子浓度。采取这种应对策略的微生物被称作盐溶微生物，它们放弃了“对抗”渗透作用，而是选择加入它，通过在细胞内积累钾离子以平衡细胞内外的渗透势，使细胞正常运作。不过这种应对方法也有副作用——细胞内部累积了高浓度的盐离子，盐离子会破坏化学键、干扰蛋白质折叠，并改变可利用的水的数量。
对这个问题，演化交出了一份绝妙的答卷。许多蛋白质都含有疏水序列，由于盐离子取代了一部分水分子，在水分子被数量增加的盐离子排开的同时，蛋白质疏水区域互相之间的结合将会变得更加紧密。这种吸引力的增加会带来问题，因为蛋白质单元间可能会黏合在一起，无法正常行使功能。为了解决这一隐患，在演化过程中，蛋白质疏水区域的接触面积逐渐减少，相互作用变弱，从而抵消了盐浓度增加所带来的负面影响。这一微妙的改动使蛋白质功能恢复正常，而其他适应性的改变，如关键蛋白质带电性的改变和化学键的修饰同样会出现在高盐环境的生命当中。
不过，有些生命完全不能耐受盐分，所以为了保持渗透压平衡，它们必须主动产生某些类似于盐的化合物，这类主动产生的化合物对细胞较为温和。类似于海藻糖的糖类或某些氨基酸能够在不产生破坏性的盐离子的情况下，增加细胞内化合物的浓度，维持渗透压与外界平衡。这类微生物被称为盐析微生物，它们十分常见，在格雷罗内格罗的盐结壳与布尔比的盐池中随处可见。
当盐浓度足够高的时候，问题就不仅在于强烈的渗透压，而在于细胞处于完全缺水的状态。水是生命必需的溶剂，维持着生命最基本的生化反应，在严重缺水的状况下，细胞无法维持生命机器的工作。
细胞存活所必需水量的下限是由水活度（aw）确定的，水活度的大小衡量着水分子的可用性。更确切地说，水活度是盐类物质表面水的饱和蒸气压与纯水的饱和蒸气压的比值。水活度越小，可用的水分子也就越少。纯净水（蒸馏水）的水活度为1，饱和盐溶液（比如布尔比矿井的盐池）的水活度约为0.75。大多数微生物的生存需要约0.95或更高的水活度，如果水活度低于此值，再加上渗透压所带来的负面影响，生命分子将会停止运作。不过，嗜盐菌和许多其他能够忍受干燥环境的微生物可以将这个极限值降至0.75以下，一些真菌的水活度甚至可以低于0.6。
除了温度极限之外，科学家们同样痴迷于确定生物体内的水活度极限。[20]随着搜寻范围的逐步扩大，越来越多生活在极端环境中的生物被人们发现，水活度的极限值也随之逐步下降。不过从本书的角度来看，更重要的是从概念的角度理解水活度对于生命的限制，而不是追究具体数值能有多低。液态水是生命存活的最基本需求，一旦水的可用性（水活度）降低至0.6以下，可存活的生物种类就会大大减少。而在约0.5的水活度下几乎不可能存在任何活跃的生物。[21]这一切仅仅只是由于没有足够的液态水。蜂蜜是一种常见的低水活度日常厨房用品，其水活度往往低于0.6。因此将蜂蜜置于常温并不会发霉，因为微生物无法在这片缺水的“沙漠”中生存。
蜂蜜的例子告诉我们，不是所有含有液态水的地方都适合生命居住。人们往往习惯性地认为任何有水的环境都适宜生命生存。我们常听到行星学家说，寻找外星生命就是寻找水源，人们也常把“水是生命之源”挂在嘴边。这些说法来源于我们对于日常生活的观察，我们认为水对一切生物都至关重要，但是，这个说法不是百分百准确的。
除了蜂蜜之外，还有许多物质的水溶液不适宜生命生存。在25℃的情况下，饱和氯化镁溶液的水活度为0.328，远低于生命的适宜值。这些低水活度的水溶液还会造成生物分子的功能紊乱。[22]即使是在地球上，我们也能轻易找到不适宜生命存活的氯化镁环境，比如地中海深处的卤水。微生物学家发现这些卤水的浓度位于生命存活的极限。[23]
在布尔比矿井的深处，水流四通八达。水在流经各处的同时，溶解了氯化钠和硫酸盐。整个矿井内几乎所有的盐水中都有活跃的生命存在，这些嗜盐微生物仅靠着贫瘠的资源维持生活。有时，盐水的溪流会流经氯化镁矿脉，在这种情况下，随着氯化镁浓度的升高，水流的水活度直线下降。所以，在这类水流里没有生命存活的迹象。在经过氯化镁之前，我们的溪流已经旅行了很长的距离、流经了许多盐矿，但一旦其流过少量的氯化镁，哪怕是嗜盐微生物也无法在这样的水环境中存活。
同样，在南极洲麦克默多干谷有一个乍看之下毫不起眼的小池塘。这个池塘被命名为唐胡安池，人们一度认为该池塘中没有活跃的生命存在。自20世纪70年代以来，这个罕见的水池一直吸引着科学家。唐胡安池由高浓度的氯化钙水溶液构成，其水活度低于0.5，理论上没有任何生命能在其中存活。不过，在对从池水中提取出的样本进行培养后，微生物学家们得出了好坏参半的结果：尽管池塘里确实没有活跃生命，但科学家们同时观察到，从池塘里捞出的微生物可以在池塘外存活。[24]只要把某些微生物从池塘中分离，并铺在琼脂平板上，在较为温和的实验室条件下，这些从唐胡安池而来的微生物就能够生长。对于这种现象，人们提出了一个较为合理的解释：在春季，南极洲的积雪融化流入池塘，在水池的上层形成淡水层，该水层的水活度高于生命能够存活的极限值，在这种情况下，生命获得了短暂的喘息，得以繁衍生息，直到上下水层混合，总的水活度又让它们无法活跃下去。
这些有水却无生命的栖息地向我们揭示了一条深刻且重要的道理。水确实是生命必需的，但即使是在地球上，也存在着拥有大量液态水但不足以支持生命的环境。而这不仅仅是由于外在环境十分干燥——比如在下加利福尼亚，毒辣的阳光使盐田的水分蒸发，形成固态的盐壳。事实上，即使处于液态，某些盐溶液的性质依旧会导致它们无法释放足量的水分子。即使不去其他星球寻找极限情形，人们依旧能够确定其极限值——演化中发生的任何偶然事件都无法跨越盐度的障碍。在过去的35亿年中，虽然演化一直在尝试各种各样适应环境的方法，然而，在低水活度的条件下，即使是演化也无能为力。就算我们在饱和氯化镁或氯化钙溶液中加入足够的营养物质、有机材料，或者任何已知的能量来源，该水环境一样无法支持细胞繁殖。
思考这些限制让我们想要继续探索生命的极限，讨论还有什么条件可能会阻止生命的前进。同时，这些探索能够帮助我们更完整地理解物理学对于生物圈的限制。在西班牙南部有着精美建筑的古老小镇塞维利亚附近，有一条明亮的橙红色河流——力拓河。力拓河横穿整个伊比利亚半岛，总长一百多千米，穿过了一条富含硫化物的岩石带。这些硫化的岩石会发生氧化反应，遇水成为硫酸，于是，力拓河成为一条强酸性河流，河水的平均pH值仅为2.3。不过，与加利福尼亚州艾恩山的情况相比，力拓河的酸度不过是小巫见大巫：在艾恩山，类似的酸性河流的pH值可低至0~1，接近蓄电池中的酸液。在这种极端的化学条件下，人们或许会认为这已经接近，甚至超过了生命所能容忍的极端条件。
然而实际上，在这些环境中，生命仍旧欣欣向荣。[25]水溶液的pH值反映了溶液中的质子浓度，游离的质子浓度越高，溶液的酸性越强。对于生命而言，质子并不是一种有害物质：在细胞内，质子在细胞膜间频繁流动，其形成的质子流是生命能量收集的基础。不过过量的质子也会积累过多的电荷，对蛋白质或细胞的其他关键部位造成损害。住在力拓河和艾恩山的嗜酸微生物必须想办法使体内的质子浓度不至于过高。[26]为了实现这一目的，它们把质子泵出来，以维持细胞内部质子浓度的恒定，其体内的pH值几乎保持中性。可见，“嗜酸微生物”这个名称在某种程度上不太恰当，因为这些微生物只是通过演化获得了防止其内部变酸的各种机制。不过也正因为它们竭尽全力在强酸性环境下维持体内的质子浓度，它们已经充分适应了这样的生存条件。如果把它们置于酸性较弱的环境中，许多都会死亡。
而另一类微生物——嗜碱微生物则站在pH的另一个极端，它们能耐受高pH值（强碱性）的生存环境。加利福尼亚州死亡谷以北的莫诺湖是嗜碱生物的天堂，在这里，造型奇异的管状碳酸盐岩丘（被称为“石灰华”）从湖面穿出，湖的四周同样分布着很多岩柱，这样的场景仿佛只会出现在某些诡异的外星球上。[27]这些烟囱似的岩柱由湖水中的矿物质沉积而成，湖水的pH值高达10，含盐量是海水的3倍。如此之高的pH值并没有阻碍生命的诞生，不仅微生物能够在湖水中生长，还有碱蝇（Ephydra hians）沿着湖岸线漫无目的地飞行，丰年虾（Artemia monica）愉快地在盐水湖中游动。在莫诺湖，即使是动物也可以繁衍生息。碱蝇幼虫就在湖水中生活，它们具有特殊的器官，能够将碱性的湖水转化为碳酸盐矿物，这些矿物质将会包裹在幼虫周围，使幼虫免受碱性物质的毒害。通过这种聪明的办法，碱蝇幼虫将水中的离子转变为细小的矿物颗粒，使其变得无害。
莫诺湖存在许多未解之谜，是许多科学家集中精力研究的实验对象。然而，它并不是世界上碱性最强的湖泊。其他比莫诺湖碱性更强的湖，比如东非大裂谷中的马加迪湖，其湖水的pH值超过11，而湖中同样存在着生态系统。
迄今为止，在自然情况下，所有人类已知的极端pH值环境都无法阻止地球生命的定居。这是物理定律限制生命的一个例外吗？也许并不是，让我们从物理事实的角度来重新看待这个观点。如果不断提升温度，最终一定会上升至生命无法承受的程度。因为在这样的极端情况下，生命分子的化学键中被注入了巨大的能量，破坏了生物分子的基本结构。脆弱的碳基生命无法在1 000℃的高温下让分子内的原子依旧结合在一起。所以，我们可以轻松地推断出生命极有可能存在温度的上限，虽然关于具体这个上限是多少，以及在极限温度下分子到底是如何解体的还有待研究。盐浓度的极限也是同样的道理。简单来说，盐浓度，或者生物对干燥的耐受程度的极限由可用水的数量来决定，在完全脱水或加入过多盐使水分子完全不可用的情况下，生命就失去了反应所必需的溶剂。由此，我们可以轻松地推断出盐浓度存在极限，就其本质而言，可用水的多少必定会为生命划出一道界限。
而对于pH值，没有哪个内在的本质原理能够完全限制生命的产生。只要细胞具有足够的能量以及功能完善的离子泵，根据具体情况泵出或泵入质子，细胞内部的pH值将始终保持在中性左右，不受外界极端pH值的影响。只要离子位于细胞外，它们是不会对生命造成致命威胁的，所以也许不同pH值环境下都存在生命这一点并不奇怪。
但是，这并不意味着pH值在所有情况下都无所谓。在与其他极端条件（如高温或高盐）同时存在的情况下，极端的pH值无疑是雪上加霜，细胞需要更多的能量以应对多种困境。在地球上，虽然在大多数极端环境下，只有一种极端条件占主导，但环境中仅存在一种极端条件的情况非常罕见。[28]深海中低温高盐，而火山池往往高温强酸。人们已经发现多种可以同时应对高盐、高温、高pH值的微生物。[29]在任何环境中，应付一种极端情况就可能足以榨干细胞的所有能量了，而第二种，甚至第三种极端条件将成为压倒细胞的最后一根稻草。不过就pH值本身而言，它似乎并不是地球自然环境中对生命的一种基本限制。
除了pH值之外，还有其他我们未能确定极限的限制因素。[30]在地壳和海洋深处，巨大的压力压缩并限制着细胞内的分子。不过出乎意料的是，在海洋深处约11千米的马里亚纳海沟底部，人们发现了生命的存在，在那里，物体受到的压强是海平面压强的1 000倍。同样，在地壳深处也有生命蓬勃发展。为了应对高压，生命演化出了一系列适应机制：通过在细胞膜上排布气孔及转运蛋白，细胞能更轻松地排出废物并吸收营养；[31]同时，这些嗜压微生物的蛋白质都经过了修饰，能够更好地适应高压环境。深入地壳，温度可能在压力之前率先达到生命的极限：由于地热梯度的存在，在细胞被压力限制至无法移动之前，它们就已经被巨大的热量破坏了。
对于压力问题，我们的认识还相当有限。在没有温度干扰的情况下，生命会受限于某个一定的压力极限吗？压力的问题比一般的极限问题更为复杂，因为压力会间接影响许多其他因素，例如气体的溶解度和流体的行为。所以，对于高压情况下达到极限的生命，我们无法确定这种影响是直接来源于压力，还是由于极端压力间接改变了外在环境，让生物无法从环境中获取足够的营养或能量。
许多极限都会阻碍生命的存活，但有一种极限条件对生命的限制尤为严峻——电离辐射。电离辐射类似于高温，会将能量传递给生物分子，对它们造成不同程度的破坏。生命能够在一定程度上抵御辐射所带来的负面影响：DNA等分子可以自我修复受损链，蛋白质可以重构，某些色素（如类胡萝卜素）能够“浇灭”辐射与水瞬间反应时产生的活性氧。生命具有一系列应对辐射引发分子损伤的机制，哪怕只是一个小小的单细胞微生物都装载着全套防护体系，令人不得不感叹生命的奇妙。
拟色球蓝细菌属（Chroococcidiopsis）是一类居住在沙漠岩石中的蓝细菌。[32]尽管看上去并不起眼，但它们可以耐受约15千戈瑞[33]的辐射剂量，约为人类致死剂量的1 000倍。在“抗辐射榜”上同样榜上有名的还有耐辐射奇异球菌（Deinococcus radiodurans），它通过自我修复及减轻损害，至少能够承受10千戈瑞的辐射剂量。[34]
生物对于辐射的耐受必然存在上限。如果攻击细胞的辐射能量过大，细胞自身修复与制造新分子的能力将无法跟上细胞遭到破坏的速度，这种破坏的原理与高温所造成的破坏相似。在我们的星球上，只有极少数的生命环境（无论是自然的还是人为的）存在持续的高剂量辐射。所以，生命遭遇极端辐射的情况并不如遭遇极端温度那般常见，与之相关的演化也较少。但是，我们依旧可以想象有着一条这样的边界。
整个生物圈就像一个被围墙包围的动物园。在围墙之内，各种生物，无论微小还是巨大，都在某些法则的引导下演变成为可以预测的形式。尽管这些规则具有限制性，但在它们允许的范围内，生物能够尝试各种各样的可能性。正是这样的自由度造就了生物圈的复杂性，使生物在细节上极为多样化。不过，动物园高高的围墙严格限制了整个生物圈演化的潜力。其中，某些限制可能是普适的，无论演化的色子掷出怎样的结果，地球上也不会出现不需反应溶剂或不受任何温度限制的生物。不过更具体的细节，如具体某种蛋白对温度的敏感度，就存在着较为灵活的变化空间，可能会随着具体生命（甚至整个生命群体）的生死而发生微调。不过，若从更为广阔的角度来看，物理学定律为生命的边界砌起了一座不可逾越的牢固高墙，任何生命都受到这座高墙的限制。
这个动物园并不能随心所欲地“扩建”。[35]人们在初识地球上多姿多彩的生物界时，很容易将生命的多样性想象为无穷无尽——确实，如果考虑到生命之间所有微小的差异，我们可以认为这种变化“无穷无尽”。但是，地球生命处在的行星尺度，及它们能够适应的物理、化学环境条件，相比整个已知宇宙实在太过渺小。我们只是生活在一个由常规的极限所限制的袖珍泡沫中，在泡沫里我们只能沿着有限的演化轨迹前行。
[1]Jump in a car: Woods PJE. (1979) The geology of Boulby mine.Economic Geology 74, 409–418.
[2]From the science-fiction cleanliness The laboratory is run by Sean Paing and his team. Many people need to be thanked, including Emma Meehan, Lou Yeoman, Christopher Toth, Barbara Suckling, Tom Edwards, Jac Genis, David McLuckie, David Pybus, and others who have made our work at Boulby possible.
[3]Here, animal life: Two nice general books on the extremophiles are Gross M. (2001) Life on the Edge: Amazing Creatures Thriving in Etreme Environments. Basic Books, New York; and Postgate JR. (1995) The Outer Reaches of Life Cambridge University Press, Cambridge.
[4]Life deep down: An excellent book that provides an insight into the history and science of deep subsurface life is Onstott TC. (2017) Deep Life: The Hunt for the Hidden Biology of Earth, Mars, and Beyon.Princeton University Press, Princeton, NJ.
[5]Within the unremarkable sludge: Brock TD, Hudson F. (1969) Themus aquaticus gen. n. and sp. n., a nonsporulating extreme thermophile. Journal of Bacteriology 98, 289–297.
[6]Among their ranks: Takai K et al. (2008) Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 105, 10949–10954.
[7]Proteins can be made: For a significant paper that shows how the aaptations of proteins to high temperatures can be explained in terms of physical principles, see Berezovsky IN, Shakhnovich EI. (2005) Physics and evolution of thermophilic adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 12,742–12,747.
[8]One group of researchers: Cowan DA. (2004) The upper temperature for life—where do we draw the line? Trends in Microbiology 12, 58–60.
[9]At temperatures of around 450°C: For the upper temperature limits of life as set by molecular stability, see Daniel RM, Cowan DA. (2000) Biomolecular stability and life at high temperatures. Cellular and Molecular Life Sciences 57, 250–264.
[10]Life on Earth should: Cockell CS. (2011) Life in the lithosphere, kinetics and the prospects for life elsewhere. Philosophical Transactions of the Royal Society 369, 516–537.
[11]So far, there is no good: A paper quantifying lower temperature limits for life is Price PB, Sowers T. (2004) Temperature dependence of metabolic rates for microbial growth, maintenance, and survival. Proceedings of the National Academy of Sciences 101, 4631–4636. At very low temperatures, cells reach a point when the rate of energy expenditure by microbes is only just able to keep up with the rate of damage. This trade-off will ultimately determine the lower temperature limit for any given life form to remain intact over long periods.
[12]The challenge that low-temperature life Another paper that examines this problem considers the challenges caused by liquids that “vitrify,”essentially turn into a glasslike state in cells at low temperatures. Vitrification is likely to seriously limit the movement of gases and nutrents and may set a lower limit for life in many organisms. See Clarke A et al. (2013) A low temperature limit for life on Earth. PLoS One 8,e66207.
[13]Thisbackground radiation: The radiation may not be entirely detrimental. The radiolysis of water, or its breaking up by radation, could release hydrogen, which microbes can use as an energy source. See, for example, Lin L-H et al. (2005) Radiolytic H2 in continental crust: Nuclear power for deep subsurface microbial communities. Geochemistry, Geophysics and Geosystems 6, doi:10.1029/2004GC000907.
[14]Added to these problems: An example is depurination in the DNA,in which the β-N-glycosidic bond is hydrolytically cleaved, releasing a nucleic base, adenine or guanine, from the DNA structure. See Lindahl T. (1993) Instability and decay of the primary structure of DNA. Nature 362, 709–715; Lindahl T, Nyberg B. (1972) Rate of depurination of native deoxyribonucleic acid. Biochemistry 11, 3610–3618.
[15]After eating your breakfast Lipids that make up membranes contain fatty acids, long chains of carbon atoms. When we talk about fats in butter, we are talking about the same material—fatty acids.
[16]When exposed to subfreezing: A review that summarizes the variety of challenges and solutions for life at low temperatures is D'Amico S et al. (2006) Psychrophilic microorganisms: Challenges for life.EMBO Reports 7, 385–389.
[17]In this zone, reactions: Including the process of racemization, thetendency for the chirality (L- or D- forms of molecules) to be lost.Remember that amino acids in life are primarily in the L-form.Racemization will tend to produce an equal amount of L- andD-forms. It can happen inexorably over time by thermal effects onmolecules. The racemization of amino acids and low-temperatureenvironments is discussed in Brinton KLF, Tsapin AI, GilichinskyD, McDonald GD. (2002) Aspartic acid racemization and age-depthrelationships for organic carbon in Siberian permafrost. Astrobiology2, 77–82.
[18]No one should be surprised: Grant S et al. (1999) Novel archaeal phylotypes from an East African alkaline saltern. Extremophiles 3, 139–145.
[19]Faced with the trauma: The problems of high salt are described in Oren A. (2008) Microbial life at high salt concentrations: Phylogenetic and metabolic diversity. Saline Systems 4, doi: 10.1186/17461448-4-2. For the thermodynamic limitations imposed by salt, see Oren A. (2011) Thermodynamic limits to microbial life at high salt concentrations. Environmental Microbiology 13, 1908–1923.
[20]Like scientists enamored: Stevenson A et al. (2015) Is there a common water-activity limit for the three domains of life? ISME J 9, 1333–1351.
[21]By a water activity: Stevenson A et al. (2017) Aspergillus penicillioides differentiation and cell division at 0.585 water activity.Environmental Microbiology 19, 687–697.
[22]These solutions can also cause disorder Hallsworth JE et al. (2007) Limits of life in MgCl-2containing environments: Chaotropicity defines the window.Environmental Microbiology 9, 801–813.
[23]When investigated by microbiologists: Yakimov MM et al. (2015) Microbial community of the deep-sea brine Lake Kryos seawater–brine interface is active below the chaotropicity limit of life as revealed by recovery of mRNA. Environmental Microbiology 17, 364–382.
[24]Indeed, microbiologists have had mixed results: Siegel BZ. (1979) Life in the calcium chloride environment of Don Juan Pond, Antarctica.Nature 280, 828–829.
[25]Yet we find life thriving Amaral Zettler LA et al. (2002) Microbiology:Eukaryotic diversity in Spain's River of Fire. Nature 417, 137.
[26]The acid-loving microbes The adaptations to low pH are summarized well in Baker-Austin C, Dopson M. (2007) Life in acid: pH homeostasis in acidophiles. Trends in Microbiology 15, 165–171. For insights into adaptations from the genome, see Ciaramella M, Napoli A, Rossi M. (2005) Another extreme genome: How to live at pH 0. Trends in Microbiology 13, 49–51.
[27]A trip to Mono Lake: Humayoun SB, Bano N, Hollibaugh JT. (2003) Depth distribution of microbial diversity in Mono Lake, a meromictic soda lake in California. Applied and Environmental Microbiology 69,1030–1042.
[28]In most of Earth's environments: Some nice work was done by Jesse Harrison, a postdoctoral scientist in my laboratory, to attempt to map the limits of life using growth ranges of known strains of bacteria in the laboratory. You end up with intriguing three-dimensional plots of the boundary space of life: Harrison JP, Gheeraert N, Tsigelnit skiy D, Cockell CS. (2013) The limits for life under multiple extremes.Trends in Microbiology 21, 204–212. This work used only laboratory strains, but natural environments outside the extremes in this paper are known to contain microbes, so there is still much to do to define the physical and chemical boundary space of life.
[29]Microbes have been found: Mesbah NM, Wiegel J. (2008) Life at extreme limits: The anaerobic halophilic alkalithermophiles.Annals of the New York Academy Sciences 1125, 44–57.
[30]Other extremes too: Oger PM, Jebbar M. (2010) The many ways of coping with pressure. Research in Microbiology 161, 799–809.
[31]Pores and transporters: Bartlett DH. (2002) Pressure effects on in vivo microbial processes. Biochimica et Biophysica Acta 1595, 367–381.
[32]The humbleChroococcidiopsis: Billi D et al. (2000) Ionizing- radiation resistance in the desiccation-tolerant cyanobacterium Chroococcidiopsis. Applied and Environmental Microbiology 66, 1489–1492.
[33]戈瑞是电离辐射能量吸收剂量的法定剂量单位，1千戈瑞=1 000戈瑞。——译者注
[34]microbe joins: Perhaps the most famous radiation-resistant microbe is Deinococcus radiodurans (a Greek and Latin portmanteau literally meaning “radiation-surviving terrible berry”). See Cox MM,Battista JR. (2005) Deinococcus radiodurans—the consummate survivor. Nature Reviews Microbiology 3, 882–892. However, its capacities are not unique. Other bacteria (including Chroococcidiopsis and Rubrobacter) also have high radiation tolerance.
[35]This zoo This observation doesn't contradict the fact that within the confines of the zoo, life is remarkably tenacious and can occupy a statling range of physical and chemical conditions. For a jaunt through these capacities and life's ability to ride out catastrophes that occur during its tenure on Earth, see Cockell CS. (2003) Impossible Extinction: Natural Catastrophes and the Supremacy of the Microbial World.Cambridge University Press, Cambridge.