第6章 情绪和认知
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情绪额叶
严谨的神经科学对情绪的探索进展缓慢，但从约瑟夫·勒杜等人的研究成果中我们知道，杏仁核在我们的思维和感觉中扮演着关键角色。约瑟夫·勒杜及其同事的研究也表明，丘脑和杏仁核之间有直接的通路，确保能够对环境进行前意识的、非常迅速的和粗略的情绪评估。或许这种古老的情绪评估机制不仅是皮质下的，还可能是皮质前的。丘脑与杏仁核的交叉区域通常被当作情绪的最基本机制，不过从进化的角度看，它只是一般的情绪机制，调节情绪的最古老机制其实是中脑当中的顶盖和被盖的交叉区域。多年来，一直有一个非常流行的误解，在科普领域和大众中尤其受欢迎，即理性思考过程只由新皮质调节，而情绪由皮质下结构调节。但是，因为丘脑在进化早期具有新皮质的功能，基底神经节和杏仁核在进化早期具有额叶的功能，因此，如果丘脑和杏仁核的交叉区域可以在系统发生的过程中起到古老、粗糙的情绪机制的作用，那么理应存在更年轻的交叉区域，为更精细、更有意识的情绪调节提供机制。该机制在本质上应当属于皮质，涉及额叶对来自后皮质的输入信息的评估。
我们对事物的情绪反应并不是对世界的真实描述，而是对事物和我们之间、我们的需求和幸福感之间的关系描述。情绪不能反映触发情绪的个体、客体或者事件的固有属性；情绪教会我们如何应对这些个体和客体（接近、躲避、斗争或者逃跑），以及应当对它们抱有何种期待——好的或者坏的，二者都是可以传递的概念。我们可以把情绪当作一种模式识别，但它是一种规范性的、以行为者为中心的模式识别，而不是一种描述性的模式识别。对新情境、新事物或陌生人的情绪反应就像我们在陌生的事物中认出熟悉类别的成员和有意义的客体的能力一样，具有即时性。
为了进一步说明这个比喻，把情绪处理过程的崩溃与之前讨论的联想性失认症放在一起讨论是具有启发意义的。如果认出新物体是熟悉类别成员的能力取决于半脑后部的联合皮质（枕叶、顶叶和颞叶），那么认出新情境是熟悉威胁或者熟悉奖励的能力则取决于前额叶皮质。这是有道理的，因为我们已经知道前额叶皮质对以行为者为中心的规范性认知负责。正如后联合皮质损伤有可能导致失认症，前额叶皮质损伤可能导致情绪失调。
回想起来，认为前额叶皮质在情绪控制中起关键作用一点都不令人诧异。科特·戈德斯坦和亚历山大·卢里亚等早期研究额叶的学者也发现，额叶损伤对情绪失调的影响非常明显。我们已经知道，额叶损伤往往会导致非常严重的情绪失调：背外侧额叶综合征中的情绪极度扁平化和眶额综合征中的极度情绪去抑制（这种现象有时候被称为“自娱式玩笑癖”）。有大量文献描述了某些额叶综合征和异常的情绪状态之间的相似性，本书之前也有所涉及。这些相似性在经典的神经学命名法中也有所体现，如背外侧额叶综合征通常被称为“假性抑郁”。不过，人们认为背外侧额叶综合征往往导致患者不能自然而然地产生情绪，其特点是缺乏情绪而不是消极情绪，而眶额（腹近中）综合征中常见的去抑制作用更类似于冲动控制不良，而不是欣快感。有关额叶综合征的经典研究以认知而非情绪为重心。即便人们在20世纪初就认识了这些综合征，但率先对它们进行系统描述的是我的导师亚历山大·卢里亚。
对额叶在情绪控制中的作用的系统性研究开始得更晚，但在过去十几年里取得了进步。不过，直到今天，对额叶在认知中的作用和在情绪中的作用的探索通常是由两个不同的科学家群体进行的，二者之间的重合少得惊人。很少有人试图将额叶功能紊乱对认知和情绪造成的影响结合起来研究并形成一个连贯的描述，安东尼奥·达马西奥的研究是一个了不起的例外。他采用了多种方法，包括对神经系统患者局灶性损伤效应的研究（由艾奥瓦大学的罗伯特·罗宾逊倡导）和对正常研究对象使用的电生理学和功能性神经成像研究（由威斯康星大学的理查德·戴维森倡导）。他们的成果有助于消除另一个在公众和流行科学媒体中广为流传的误解：左半脑掌管理智，而右半脑掌管情绪。这些研究之间具有高度的一致性，均证明额叶对情绪控制起着核心作用，其影响还是偏侧化的。左半脑的局灶性损伤倾向于产生消极情绪，该影响的强弱程度与该损伤和左额极之间的距离成正比。这些发现得到了其他关于外伤性脑损伤导致抑郁的研究的证实，这些外伤性脑损伤往往伴随着左背侧额叶和左基底神经节损伤。
相反，右半脑损伤倾向于产生喜悦，损伤离右额极越近，影响就越大。过去几十年的研究越来越清楚地表明，情绪是由皮质下结构（尤其是杏仁核）和新皮质（尤其是前额皮质）联合控制的复杂的多层过程。研究人员还发现左半脑和右半脑中的杏仁核和前额叶皮质在情绪控制中都发挥着作用。此外，左右半脑中的杏仁核在情绪控制中所起的作用表现出了一定程度的两性差异。
罗伯特·罗宾逊及其同事研究了中风对情绪调节的影响，他们可能是率先对左前额叶和右前额叶之间的分工进行系统研究的人。左前额叶中风往往会导致类似抑郁症的情形，右前额叶中风会产生类似欣快感的漠不关心（有时候被称为“泰然漠视”）。单侧中风导致的情绪变化有时候非常极端：左半脑中风患者会病理性痛哭，而右半脑中风患者则会病理性大笑。鉴于上述现象的极端特点，单侧中风引起的情绪变化的巨大差异不大可能仅仅是不同程度的意识缺陷的结果（右半脑中风往往导致病感失认症，而左半脑中风引起的病感失认症通常不明显甚至完全不存在）。单侧损伤对情绪造成的影响的差异清楚地表明，新皮质在情绪调节方面起着非常重要的作用，而认为左半脑与情绪无关的说法是错误的。
此外，中风的位置距离前后轴上的额极越近，产生的影响就越大。这种模式表明，前额叶皮质在情绪调解方面的作用尤为关键。在本书的第9章，我们将探讨腹内侧前额叶损伤患者无法在道德判断中运用情绪输入的情形以及额叶切除术如何在情绪方面消除（至少是减轻）身体疼痛。因此，前额叶皮质似乎对情绪调节的几个层次都十分关键：情绪体验以及在认知（包括社会认知）的各个方面将情绪信息用于解释目的。
额叶在情绪中的作用及其偏侧化已经通过对神经健全人的功能性神经成像研究得到了进一步阐释。该研究的大部分是由理查德·戴维森及其同事完成的。利用EEG、PET和fMRI对正常受试者进行的研究得到的结果是一致的。面对令人愉快的刺激（如看到令人愉快的电影片段）时，受试者左前额叶被激活，面对令人反感或悲伤的刺激（如看到令人悲伤的电影片段）时，受试者的右前额叶被激活。利用内置金钱收益或损失的电子游戏进行实验，人们得出了相似的实验结果：左额叶被激活与金钱收益有关，右额叶被激活与金钱损失有关。
在一项对“最后通牒”游戏玩家的研究中，当一个玩家接受或拒绝另一个玩家关于如何分钱的提议时，如果该提议是一个不公平的分配方案，则前者右背侧前额叶皮质的激活水平更高，此时右背侧前额叶皮质是能够感受到“道德义愤”的神经基质。我们已经知道，使用低频经颅磁刺激使背外侧前额叶皮质暂时丧失功能时，在受试者心中，实现个人收益（正面）和认识到他人受到不公平待遇（负面）这两个相互冲突的动机的权重会发生改变，受试者更加倾向于前者。“利他主义惩罚”指的是出于道德上的义愤而惩罚违反社会规范的人，即便这样的惩罚会给惩罚者本人带来损失，“利他主义惩罚”也与惩罚者的右尾状核的激活模式有关。
在右前额叶（下侧和内侧）皮质或背外侧前额叶皮质的两侧控制下，会出现对记忆（可能是因为它们的负效价）的抑制。 有趣的是，抑制不想要的记忆的前额叶激活也与右海马体激活的调节有关，这进一步说明右半脑与消极情绪有关。有关冥想的研究提供了让人印象深刻同时又有些非传统的佐证：进入一种愉悦的、让人身心放松的状态可以激活左前额叶，同时降低右前额叶的激活水平。
内奥米·艾森伯格对社会排斥的研究表明，当我们看到其他人受苦时，我们的社会认知会产生一种感同身受的痛苦，它也与右前额叶激活有关。该研究是安东尼奥·达马西奥有关情绪迟钝研究的一个补充，情绪迟钝会使腹内侧前额叶损伤患者在面对假设的道德困境时出现社会认知障碍。因此，在控制多种情境中的情绪状态时，左右前额叶显然有着稳定的分工：左前额叶区域与积极情绪有关，右前额叶区域与消极情绪有关。
在研究情绪特征的个体差异时，我们也会看到类似的二分法。戴维森及其同事认为，单侧前额叶激活模式为情绪类型学研究提供了有意思的基础。乐观、性格阳光的人，其左前额叶的激活一贯比较明显。相反，由于患抑郁症而忧郁、习惯性焦虑和思虑过重的人的右前额叶区域的激活比较明显。在一些个体身上，上述发现非常稳定，因此，可以将电生理学特征与情绪特征联系在一起。
不同情绪类型的电生理学特征在婴儿初期就已经显现出来了。该项研究表明，这些特征具有遗传基础，甚至能够反映出先天的情绪特征：10个月大的快乐的婴儿的左前额叶区域很活跃，号啕大哭的10个月大的婴儿的右前额叶区域很活跃。损伤研究以及对孩子和成人的正常状态和正常特征的研究具有高度的一致性，都表明额叶在情绪控制中发挥着重要作用，而且两个半脑具有专门的分工。
前额叶皮质和杏仁核之间的关系是什么？杏仁核是皮质下结构中与情绪控制关系最密切的组织吗？大脑中大部分功能性系统所特有的不同系统层的垂直整合似乎也在情绪机制中发挥着作用。至少，我们必须想到，为了生成情绪的功能神经解剖学映射，存在两两相对的回路设计：左右前额叶皮质和左右杏仁核。在该回路中，前额叶皮质，主要是眶额皮质，很可能会对杏仁核产生一定的“编辑”作用，方法是调节、修改甚至抑制杏仁核的输出。事实上，理查德·戴维森及其同事已经证明，前额叶基准激活水平越高的人，在某些实验情境中调节情绪的能力越强。相反，激情、冲动暴力犯罪的人，其前额叶基准激活水平是降低的，与此同时，其包括杏仁核在内的多个皮质下结构的激活水平显著提升。
人们一直将杏仁核与消极情绪、恐惧反应和让人反感的记忆联系在一起，外侧杏仁核尤其如此。但是，最近的研究表明，杏仁核能够调节非常广泛的情绪状态，既有消极的也有积极的。杏仁核呈现出与额叶类似的功能上的偏侧化（尽管从进化的角度来讲，反过来说更合适）。
与左前额叶类似，左杏仁核面对令人愉快的刺激时更活跃，但在抑郁状态下，它的活动会受到抑制。此外，抑制消极情绪的能力与左前额叶区域中更高的基准激活水平有关。引起恐惧的刺激会导致右杏仁核过分活跃，右杏仁核损伤会使人失去感知恐惧的能力。大脑病理学的研究结果与上述说法一致。某种形式的焦虑症与右杏仁核的激活水平上升有关，或者与右杏仁核在形态上显得异常大有关。激情、冲动暴力犯罪的人，其右皮质下结构（包括右杏仁核）的代谢激活率异常高。在另一方面，移除右杏仁核（通常是在治疗颞叶癫痫症的手术中）会导致辨认、理解恐惧的面部表情的能力下降。有意思的是，人们在焦虑的大鼠身上发现了若干重要的神经调质的偏侧化：左杏仁核中的血清素浓度比右杏仁核中的更高，右前额叶中的多巴胺浓度增加了（对那些相信进化连续性的人来说，这有点出乎意料）。
上述讨论引起了一个与本书主题相去甚远但很有意思的问题。患有颞叶癫痫症的历史人物（由他们的自述和同时代人的描述得知）的个性和主导情绪基调与他们的癫痫病灶侧之间存在一种什么样的关系呢？如果神经历史学的还原是可信的，那么马丁·路德和圣女贞德都患有颞叶癫痫症。根据大多数历史记载，圣女贞德主要的情绪状态是欣喜和极乐。而马丁·路德往往被描述成一个思虑过重、充满敌意的人。是否圣女贞德的癫痫病灶接近左杏仁核，而马丁·路德的病灶接近右杏仁核呢？我们无从知晓，我们也不知道如果这些了不起的历史人物服用了抗惊厥的药物，文明的进程会不会因此而发生变化。
总之，前额叶皮质和杏仁核的功能偏侧化之间有明显的相似性，可以说控制情绪的两个偏侧化的、整合的额叶-杏仁核回路是协同运作的。我们可以想象两个纵向整合的情绪控制回路：左侧回路负责处理积极情绪，右侧回路负责处理消极情绪。在每一侧的回路中，杏仁核都是一个不受意识控制的无意识组成部分，前额叶皮质则对情绪世界进行更理性的、受到意识控制的“监督”。在大多数真实情境中，这两个层次的控制很好地融合在一起，在情绪上形成了无缝的统一整体。但是，这两个层次的情绪控制也可能在不同的神经学和神经心理学条件下实现分离，前述的单侧额叶中风或者眶额的“假性精神病”综合征的影响就是实例。
腹内侧前额叶皮质和杏仁核对情绪状态评估的作用差异反映在相应的损伤效应上。两种损伤都会干扰模拟赌博实验中的决策，但只有杏仁核损伤会导致情绪状态中常见的皮肤电传导反应。莫伯斯及其同事对虚拟现实环境中捕食者的“威胁”的研究表明，腹内侧前额叶皮质和杏仁核的角色分工与此类似。腹内侧前额叶皮质的激活与遥远的威胁有关，但是随着威胁越来越近，中央杏仁核的激活开始占主导地位。大概对遥远威胁的认识大都是由前额叶皮质中的认知机制介导的，而更近的威胁则会引起由杏仁核介导的更无意识的反应。
在某些环境中，即便在健康个体的日常经历中，“认知的”新皮质和“无意识的”杏仁核的作用之间也会产生分离。在我所著的《智慧大脑》一书中，我写到多年前游览肯尼亚的情境，我被邀请抱起一只刚刚孵化出来的鳄鱼宝宝，一只小小的、明显无害的生物。但我自己都无法相信的是，我根本无法说服自己去触摸瘦小的鳄鱼宝宝。我和我内心当中的一部分进行了激烈的斗争，我甚至没有意识到我的意识中还有这样一部分。当我（我的额叶）命令自己向鳄鱼宝宝伸出手时，它（我的杏仁核）让我退缩了。伴随这种额叶和杏仁核在神经上的拉锯战的不是通常意义上的熟悉的恐惧感；事实上我非常放松，甚至有意识地被我的内心活动逗乐了。与之相伴的是一种内心的厌恶和抵触，我之前很少有甚至没有过类似的感受。额叶和杏仁核产生的输入似乎导致了不同类型的主观体验。让我惊讶并感到有趣的是，杏仁核占了上风，我没能触摸那个骨瘦如柴的爬行动物。
其他的神经结构也可能是情绪控制的纵向整合回路的一部分。这些其他结构的作用也极有可能具有类似的偏侧化。最近，前扣带回皮质在情绪控制中的作用已经引起了广泛的关注。纽约大学神经研究中心的伊丽莎白·菲尔普斯及其同事发现，性格一贯乐观的个体的杏仁核和前扣带回皮质喙部被激活了。有证据表明，存在统一的“情绪学习”回路，其中就包括杏仁核、背内侧前额叶皮质和前扣带回皮质。