宏观视角
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神经元组成核团和脑区这两种紧密结合的结构。每种结构都由几百万个神经元组成。核团和脑区是大脑的宏观单元，它们之间的连接模式是大脑的宏观组织。大脑是一个高度互通的系统，核团和脑区之间的主要连接所组成的架构构成了整个大脑体系的俯瞰图，这对研究大脑体系非常有用。
为了加深理解，我用树打个比方。树有树干和树枝，树枝又有分叉，在分叉的末端结有果实。在某种程度上，大脑也是以类似的方式被组织的。我们可以将大脑理解为一棵唤醒、激活树。大脑的“树干”负责提供各种大脑结构发挥功能所需的总体生理唤醒和激活，这里的“树干”就是大脑结构的关键——脑干。脑干的严重损伤会扰乱人的意识，甚至可能导致昏迷。脑干核心部位的结构非常紧密，内部有大量的核团，生成了一个错综复杂的通路系统。在许多情况下，核团及其投射在生化方面是特异性的，与某种特定的神经递质相关；在其他情况下，它们的生化性质非常复杂，涉及若干种神经递质。它们就是“唤醒树”的“树枝”及其“分叉”。每个“树枝”都有对应大脑不同部分的投射，以确保大脑被激活。几十年前，这些“树枝”往往被统称为上行网状激活系统（ascending reticular activating system，ARAS）。如今，人们在识别其独特的神经解剖学和生化成分并对这些成分进行单独研究方面取得了越来越多的进展。某个“树枝”受损不会扰乱整体意识，但大脑的某个特定功能会因此受到影响。“唤醒树”的各个“树枝”对应着大脑的不同部分，大脑各部分有其自身独特的功能。
大脑中有一些皮质下结构。在进化过程中，皮质下结构的发育早于大脑皮层。数百万年来，皮质下结构指导着各种生物的复杂行为。现存的爬行动物和鸟类大脑中新皮质的表征最少。在动植物进化史上，在一个古老的前皮质大脑中可以发现丘脑和基底神经节这两种结构。在进化早期，中央神经系统被分为左右两个部分。因此，此处讨论的大脑结构都由左右两部分组成，成对出现。
虽然丘脑和基底神经节在功能上有所交叉，但它们的大部分功能是截然不同的。在古老的前皮质大脑中，丘脑主要负责接收并处理来自外部世界的信息，而基底神经节主要负责运动行为和动作。因而从很早的时候起，大脑的结构似乎就有了知觉和行动的基本区分。“唤醒树”伸出两个主要的“树枝”，背侧“树枝”只与皮质下的知觉机制相连，腹侧“树枝”则与某个行动机制相连。
虽然丘脑一般被当作一个单一结构，但它实际上是许多核团的集合。一些核团负责处理各种不同类型的感觉信息，包括视觉、听觉和触觉等。其他丘脑核团负责将各种类型的感觉信息综合起来。丘脑中有一个复杂的输入位阶。丘脑的背内侧核的位阶最高，它与额叶的关系极为密切。其他中线丘脑核团不具有特异性，负责各种形式的激活。
与丘脑密切相关的是下丘脑。丘脑负责监控外部世界，下丘脑则对有机体的内部状态进行监控并使其保持适当的自我平衡状态。下丘脑也是不同核团的集合，每种核团都对应着一种与众不同的体内平衡状态，包括食物和液体的摄入、体温等。丘脑和下丘脑一起被称作间脑。
基底神经节包括尾状核、壳核和苍白球。在前皮质大脑中，这些结构对行动的启动和运动的控制起着极其关键的作用。在进化了的哺乳动物大脑中，基底神经节受到额叶的特别控制并与之密切合作。事实上，这种合作非常紧密，以至于我倾向于认为尾状核就是广义上的额叶的一部分。
被称作杏仁核的大脑结构也是一种基底神经节，但它的功能有所不同。杏仁核调节的是有机体与外部世界的关键互动，关系到个体和物种的生死存亡，包括攻击或逃跑的决定，是否进行交配，是否摄取食物，等等。杏仁核会从生存价值的角度对情况迅速进行先于认知的情感评估。
小脑是脑干背部（神经解剖学家称其为背侧）的大型结构。小脑的解剖学结构与整个大脑的解剖学结构相似：有一个叫作小脑蚓体的核心区域，还有两个在结构上高度一致的小脑皮质半球。小脑对运动的作用非常关键，在协调感觉信息和精细动作方面的作用尤其突出。而且，由于小脑所含神经元的数量多达500亿个，几乎是大脑所含神经元数量的一半，研究人员总是怀疑小脑对其他功能也很重要。特别地，研究已经证明，小脑与额叶的关系非常密切，小脑还参与了复杂的规划。 这与神经解剖学上的研究发现相吻合，与背外侧前额叶皮质相连的小脑区域似乎是与背外侧前额叶皮质同时进化的。MRI（磁共振成像）研究表明，小脑这些区域的面积异常大；DTI（弥散张量成像）研究表明，人类小脑的这些区域所含的纤维数量远远超过非人灵长类生物。
大脑皮层出现于大脑进化晚期，先是古皮质，然后是旧皮质。它们包括海马体和扣带回。海马体由紧靠颞叶区内侧（用神经解剖学的术语来说是紧靠颞叶区“近中”）的两个细长结构组成；严格来说，海马体的英文应当是其复数形式“hippocampi”，因为大脑中存在两个海马体，分别位于左右半脑。海马体对记忆的作用非常关键；真正的问题是它的作用究竟有多大。一些科学家认为海马体是专门用来进行空间学习的。我认为这是一种从动物实验中得出的狭隘观点，因为在动物实验中，空间学习是唯一可以实现的记忆研究范式。还有一些科学家认为，人脑中的海马体在言语记忆中也发挥着作用。海马体在记忆中究竟扮演着什么角色？虽然人们对此仍争论不休，但大部分神经科学家都不再认同海马体实际上就是记忆的“仓库”这一观点了。相反，海马体很可能在没有实际外部刺激的情况下，通过激活分布广泛的新皮质神经元，促进包含记忆的新皮质回路形成，从而使赫布“一起放电的神经元连在一起”的原则逐渐显现出来。随着新皮质记忆表征变得越来越稳定，海马在记忆中的作用就逐渐减弱了。
大脑皮层的另一个部分叫扣带回，紧挨着覆盖胼胝体的半脑的内侧表面。人们对扣带回作用的了解并不彻底，但扣带回的确与情感有关。杏仁核、海马体和扣带回组成了所谓的边缘系统，这是一个有点过时的概念，它表明杏仁核、海马体和扣带回这三个结构功能统一。不过，这一概念的启发价值受到了越来越多的质疑。被认为是用来处理不确定性的前扣带回与额叶的关系非常密切。在某种意义上，它也是广义上的额叶的一部分。左背外侧前额叶皮质与左前扣带回之间、右背外侧前额叶皮质与右前扣带回之间存在某种功能上的统一性，因为它们负责协调的大脑功能明显都是单侧的。通过接下来的讨论，我们将了解背外侧前额叶皮质和前扣带回的功能在何种程度上有联系。
最后，在进化过程中出现了新的大脑皮层，这是一层紧贴大脑的薄皮质，有着和核桃一样褶皱的脑回。大脑皮层的皮质有着自身错综复杂的组织。它有六层，每一层都有自身独特的神经元成分。新皮质的一部分形成了贯通各层的垂直柱状结构，代表不同的功能单元。新皮质的出现给信息处理方式带来了巨大的改变，赋予大脑更强大的计算能力，也让大脑变得更加复杂。大脑皮层内同样分为左右两个部分。新皮质层面同样有知觉和行为系统的区分，大脑皮层的后部负责知觉，前部负责行为。虽然有这样的区分，但新皮质内部的联系还是比皮质下边缘系统内部的联系更加紧密。我们之后会讲道，这可能是其具有适应性的原因（参见第3章“大脑的自治和控制”一节）。
新皮质的出现打破了大脑内部的力量平衡。过去能够单独发挥某些作用的古老皮质下结构，如今不得不服从新皮质，并在这个全新的神经组织的阴影之下发挥一些辅助功能。对试图理解这些功能的科学家来说，这种全新的关系让人十分困惑：这些皮质下结构在大脑皮层诞生之前发挥的作用与它们今天在皮质发育完全的大脑中发挥的作用可能不尽相同。不过，我们对大脑皮层诸多方面的理解，要比对丘脑或者基底神经节功能的理解准确得多，虽然在某种程度上，大脑皮层更“高级”。
新皮质由不同的细胞结构区域组成，每个区域都有独特的神经元构成和局部连接模式。新皮质具有多样化的功能，但不同功能和细胞结构区域之间不存在简单的一一对应关系。新皮质由四个主要的脑叶组成，每个脑叶都与某种特定的信息类型相关：枕叶负责处理视觉信息，颞叶负责处理声音信息，顶叶负责处理触觉信息，额叶负责处理运动信息。
在大脑皮层进化的晚期，有两个重大的进展，即语言的出现和执行功能的迅速提升。我们将会看到，语言通过分散的形式将自身与大脑皮层的不同区域联系起来，从而在新皮质中占据了一席之地。位于额叶前部的大脑“指挥所”——前额叶皮质具备了执行功能。额叶在进化晚期经历了爆炸式的扩张。
科比尼安·布罗德曼认为，前额叶皮质及其类似物占人类皮质总量的29%，占黑猩猩皮质总量的17%，占长臂猿和猕猴皮质总量的11.5%，占狐猴皮质总量的8.5%，占狗皮质总量的7%，占猫皮质总量的3.5%（见图2.1）。
相较于其他皮质区域，前额叶皮质有若干种独特的绘制方法。一种是基于所谓的细胞结构图的绘制方法，即根据皮质的形态学差异将大脑区域一一编号（见图2.2）。使用最广泛的皮质细胞结构图的作者是布罗德曼，因而这些皮质区域也被叫作“布罗德曼分区”。布罗德曼分区中的前额叶皮质包括区域8、9、10、11、12、13、44、45、46和47。前额叶皮质中最多的是粒状神经细胞，大部分位于第四层。
还有一种与上述方式大致相当的通过皮质下投射的方式来描绘前额叶皮质的方法。这种方法通常要用到一个特殊的皮质下结构——丘脑背内侧核。在某种意义上，它是丘脑核团内整合发生的汇聚点或“顶点”。这时候前额叶皮质被看作丘脑背内侧核的投射指向的区域。研究人员有时候也借助前额叶皮质的生化通路对其进行描绘。这时候的前额叶皮质被看作中脑皮层多巴胺系统的投射指向的区域。用不同方法对前额叶皮质进行描绘得到的轮廓大致相同（见图2.3）。
图2.1 不同猿猴类和灵长类物种的前额叶皮质与其皮质总量之比
图2.2 布罗德曼之后的细胞结构区域皮质图
图2.3 前额叶皮质（深色阴影）与额叶（浅色和深色阴影的结合区域）的关系图
大脑的进化与脑科学的发展之间存在一种有趣的一致性（我们之后再来探讨这一问题），人们对前额叶皮质的研究兴趣出现得也很晚。休林斯·杰克逊和亚历山大·卢里亚等了不起的科学家和临床医生开始逐步揭示它的奥秘，在过去几十年中，安东尼奥·达马西奥、杰奎因·弗斯特、帕特里夏·戈德曼-拉基克、唐纳德·斯塔斯和弗兰克·本森等人的研究成果进一步揭开了额叶的神秘面纱。